Снейл рф ответы: Дистанционные конкурсы, всероссийские интернет олимпиады для дошкольников и школьников начальной и средней школы

Содержание

Дистанционные конкурсы для школьников и учителей

С 2013 года мы проводим специальные конкурсы для детей с ограниченными возможностями здоровья. Мы называем их «конкурсы для детей особой заботы».

К участию в мероприятиях Центра «Снейл» мы приглашаем не только школьников, но и воспитанников детских садов. Малышам предлагаются задания, разработанные специально для них, с учетом их возрастных возможностей.

Есть у Центра «Снейл» и особое направление – Снейл-педагогу, в рамках которого проходят обучающие вебинары, публикуются интересные материалы  для педагогов. Мы приглашаем к участию всех, кто хочет достичь профессионального совершенства, стать проводником новых знаний и умений для своих учеников. Чтобы учить, нужно учиться!

Любой желающий может принять участие в мероприятиях Центра «Снейл», выбрав тип мероприятия и интересующий предмет. Можно испытать свои силы, определить направления и навыки, которые хочется развивать. И вперед, к сияющим вершинам!

Деятельность Центра «Снейл» подтверждена Лицензией на осуществление образовательной деятельности по уникальным образовательным программам Лицензия № 50-П от 30.03.2016 а также регистрацией в СМИ ЭЛ № ФС 77 — 61254.

Что вам даст сотрудничество с Центром «Снейл»?

Почему дистанционные мероприятия Центра “Снейл” для школьников и учителей  так востребованы учениками и преподавателями?

Ответ прост: здесь каждый найдет для себя то, что поможет в реализации образовательных, профессиональных и творческих устремлений, будь то всероссийская дистанционная олимпиада или что-то иное.

Участие и победы в конкурсах, олимпиадах и турнирах Центра «Снейл» повышают рейтинг учителей и учащихся, помогая первым расти профессионально, а вторым – получать личностно-ориентированное образование и с детского возраста раскрывать свой творческий потенциал.

Центр «Снейл» для школьников

Обучение и образование глубоко проникают в жизнь каждого человека, ведь все мы хотим больше знать и уметь. На этом пути очень важно отмечать и фиксировать все успехи и достижения. Важнейшую роль в этом играет портфолио учащегося. Оно отражает не только победы своего владельца, но и его усердие, целеустремленность, способности и таланты.

Как пополнять портфолио? Принимайте участие в мероприятиях школьного, районного, городского и регионального уровней. А Центр «Снейл» выведет вас на межрегиональный, федеральный и даже международный уровень. При этом все документы, которыми обогатится ваше портфолио, будут официальными, весомыми, авторитетными. Ваши победы в олимпиадах и дистанционных конкурсах для школьников – это значительный вклад в достойное будущее!

Центр «Снейл» для педагогов

Современное образование требует от педагогов постоянного совершенствования, профессионального роста и расширения горизонтов своих знаний. Для этого каждому преподавателю необходимо повышать квалификацию и подтверждать ее документально (грамотами, сертификатами и дипломами). Это позволяет удерживать и повышать профессиональный рейтинг, а также успешно строить карьеру.

Дистанционные олимпиады для школьников, а также конкурсы, турниры и викторины Центра «Снейл» помогут каждому сделать свой выбор и определить для себя индивидуальный путь получения новых знаний. И воспитанник детского сада, и учащийся школы, и родитель, и преподаватель, и педагог, и воспитатель – каждый сможет реализовать свои образовательные амбиции и покорить вершины знаний, став участником мероприятий Центра «Снейл».

 

Разработку заданий, экспертизу работ участников, подготовку наградного материала и оказание информационных услуг и управление Сайтом:

ИП Нацкевич Юлия Александровна ИНН 550502985452

ОГРНИП 320554300042481 р/с ФИЛИАЛ «НОВОСИБИРСКИЙ» АО «АЛЬФА-
БАНК» БИК: 045004774 Кор. счёт: 30101810600000000774
https://www.nic-snail.ru, e-mail: [email protected]

Реализуемые программы

Подробности
Опубликовано: 12 ноября 2014

Реализуемые образовательные программы

 

В гимназии, согласно лицензии,реализуются основные и дополнительные образовательные программы.  

Реализация  основных   и  дополнительных  образовательных программ в  гимназии, согласно  лицензии,    осуществляется на  русском  языке. 

Срок действия государственной аккредитации до 18.05.2024 г.

Основные и дополнительные общеобразовательные программы

(в  том  числе  реализуемые  адаптированные  программы)

Уровень (ступень) образования

Направленность (наименование) образовательной программы

Вид образовательной программы (основная, дополнительная)

Форма обучения

Срок освоения

Документ, выдаваемый по окончанию обучения

Численность обучаю-щихся

1

Начальное общее образование

Программа начального общего образования

основная

Очная

4 года

488,

из них – иностранных  граждан -5

2

Основное общее образование

Программа основного общего образования, обеспечивающая дополнительную (углубленную) подготовку обучающихся по предметам гуманитарного профиля

основная

Очная

5 лет

Аттестат об основном общем образовании

440,

из них – иностранных  граждан -1

3

Среднее общее образование

Программа среднего общего образования, обеспечивающая дополнительную (углубленную) подготовку обучающихся по предметам гуманитарного профиля

основная

Очная

2 года

Аттестат о среднем общем образовании

114,

из них – иностранных  граждан -0

 

Документы об образовании   оформляются на государственном языке Российской Федерации и заверяются печатью  организации, осуществляющую  образовательную деятельность (МАОУ Гимназия  № 14).

 

Образцы бланков документов об образовании 

Аттестат об основном общем образовании (Приказ № 989 от 27.08.2013г. в редакции Приказа № 72 от 30.01.2014г.)

   

     

   

 

Аттестат о среднем общем образовании (Приказ № 989 от 27.08.2013г. в редакции Приказа № 72 от 30.01.2014г.)

    

    

   

 

Медаль “За особые успехи в учении”

 

 

 

 

 

 

Задания Международного конкурса Вундеркинд | ProfHelp.net: профессиональная помощь в учебно-методических вопросах


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
Ц
ентр дополнительного образования

«
Снейл»

Лист 1

25

апреля 2013 г.

3

класс

www
.
nic

snail
.
ru

снейл.рф

wk
@
n
ic

snail
.
ru

(3812)
238

177

1

Чемпионат начальной школы
«Вундеркинд»

Конкурсное задание состоит из
3
0

вопросов
.
Количество верных ответов
может быть больше одного. Верные ответы нужно занести в Бланк ответов.

На выполнение заданий

45

минут
.

Правильные ответы будут опубликованы

на сайте конкурса
снейл.рф

в
мае

2013 года и разосланы с итогами конкурса

игры по электронным адресам
координаторов.
Желаем удачи!

3

класс

Задания, оцениваемые в 3 балла

1.

Какое слово лишнее?

1) ворона

2) альбатрос

3) буревестник

4) чайка

2.

Э
то млекопитающее, откладывающее яйца, как птица
.

Тело его
покрыто коротким коричневым мехом. Походка, как у крокодила. На
лапах

перепонки. Хвост, как у бобра. Вместо носа

клюв.
Это
животное называют «шуткой Бога», «водяным кротом».
Кто это?

1) ехидна

2) утконос

3) страус

4) пингвин

3.

Сколько четырёхугольников на чертеже?

1)
5

2)
6

3) 7

4) 8

4.

Из какого произведения эти строчки:

«В темнице там царевна тужит, а бурый волк ей верно служит»?

1) «Иван

царевич и серый волк»

2) «Царевна

лягушка»

3) «Руслан и Людмила»

4) «Спящая красавица»

5.

Какое животное называют «таёжным барометром»?

1) бурундук

2) белка

3) куница

4) медведь

6.

Что объединяет слова

абаза, баргузин, бриз, буря, муссон, пассаты?

1) это названия диковинных жи
вотных;

2) это названия ветров;

3) это названия ягод;

4) это названия представителей азиатского народа.

7.

Какой из узоров отличается от остальных?

А

Б

В

Г

1
)

А

2
)
Б

3
)
В

4
)
Г

8.

Меткий стрелок стреляет из лука по мишени. Стрелки

на рисунке
показывают, куда полетит стрела. Сколько шаров стрелку сбить не
удалось?

1
)
2

2
)
3

3
)
4

4
)
5

9.

Иванов, Петров, Сидоров и Николаев за контрольную работу по
математике получили оценки: «2», «3», «4», «5». Известно, что Петров
списал у Сид
орова, но сделал это невнимательно. Иванов не справился
ни с одним из заданий. Лучше всех решил Николаев. Кто получил «3»?

1
) Иванов

2
) Петров

3
) Сидоров

4
) Николаев

Ц
ентр дополнительного образования

«
Снейл»

Лист 1

25

апреля 2013 г.

3

класс

www
.
nic

snail
.
ru

снейл.рф

wk
@
n
ic

snail
.
ru

(3812)
238

177

2

Задания, оцениваемые в 4 балла

1
0
.

Какая страна стала родиной Пеппи

Длинный

чулок?

1) Норвегия

2) Швеция

3) Финляндия

4) Швейцария

1
1
.

Сколько букв останется в слове

,

если вычесть
все симметричные буквы?

1) 3

2) 4

3) 5

4) 6

1
2
.

По как
и
м признак
ам

слова разделили на 2 группы?

сирень, ёлка, книга,
полка

ёрш, торт, парк, дождь

1) по родам и по количеству букв;

2) по родам и по количеству слогов;

3) по количеству звуков и букв;

4) по количеству звуков и по количеству слогов.

1
3
.

Определи по рисунку у кого три друга?

1) у Коли и Маши;

2) у Маши;

3) у Коли и Саши

4) ни у кого

1
4
.

Сколько звуков [й‱] в стихотворении Л. Мартынова?

И вскользь мне бросила змея:

«У каждого судьба своя!»

Но я

то знал, что так нельзя

Жить, извиваясь и скользя.

1) 0 звуков

2) 4 звука

3)
5

звуков

4)
6

звуков

1
5
.

Какие события произошли в
XX

веке?

1
) полёт на Луну

2) полёт на Марс

3
) полёт вокруг Земли

4
) полёт на Венеру

1
6
.

Что такое боа?

1
) крупная южноамериканская змея
;

2
) женский наплечный шарф из перьев
;

3
) однолетнее травянистое растение
;

4
) тя
жёлая плотная ткань
.

1
7
.

Записано число 2013. Какой из рисунков можно увидеть, если
бумага, на которой записано это число очень тоненькая?

1
) 1 и 2

2
) 2 и 5

3
) 3 и 5

4
) 4 или 5

1
8
.

Найди слова, которые обозначают млекопитающих, обитающих в
воде.

1
) рдлккоио

2
) фнлдиье

3
) штклаао

4
) клуаа

19
.

К какой природной зоне относится это описание?

«Необозримое пространство, покрытое ковром цветущих трав синего,
желтого, красного, белого оттенков. Но с приближением лета
становится все жарче. И нет уже ярк
их цветущих растений, нет
зеленой травы: пожелтела, выгорела, будто огонь спалил ее. Остались
только травы с узкими листьями…»

1
) леса

2
) степь

3
) тундра

4
) пустыня

2
0
.

Какую букву ввел в русский алфавит писатель и историк Николай
Михайлович Карамзин?

1
) «Ё»

2
) «Ы»

3
) «Ъ»

4
) «Й»

Ц
ентр дополнительного образования

«
Снейл»

Лист 1

25

апреля 2013 г.

3

класс

www
.
nic

snail
.
ru

снейл.рф

wk
@
n
ic

snail
.
ru

(3812)
238

177

3

2
1
.

Какой из кубиков получится из нарисованной развертки?

1
)
А

2
)
Б

3
) В

4
)
Г

2
2
.

Две гусеницы делили между собой один листок площадью 50 см
2
.
Одна обозначила для себя территорию в 35 см
2

и другая хотела
захватить

участок такой же площади. В результате дележа образовалась
спорная территория. Чему равна ее площадь?

1
) 10

2
) 15

3
) 20

4
) 35

2
3
.

На вокзале Сергей встретил мать сестру брата своего товарища.
Сколько человек встретил Сергей?

1
)
1

человека

2
) 2 чел
овека

3
) 3 человека

4
)
4

человека

Задания, оцениваемые в 5 балла

24
.

Выбери слова, состоящие из 3 слогов, обозначающие и город, и реку.

1) Кострома

2) Печора

3) Самара

4) Москва

25.

Нина занимает 50

е место среди самых быстрых и 50

е

среди

самых медленных бегунов в своей школе. Сколько бегунов в школе, где
учится Нина, при условии, что все они бегают с разной скоростью?

1
) 50

2
) 51

3
) 99

4
) 100

26.

Известно, что Т

=

0

:

40; К

=

А

×

3; О

=

К

+

А; А

=

280

:

7. А также,
Т

+

О

+

Ч

+

К

+

А

=

350. Какие буквы будут являются двузначными
числами?

1) О

2) Ч

3) К

4) А

2
7
.

Сколько кубиков не хватает на рисунке, чтобы размеры полной
схемы куба были 4×4×4?

1
) 25

2
) 35

3
) 36

4
) 37

2
8
.

Маша не любит гладить белье, но это занятие почти пере
стает
утомлять ее, если десять минут гладит, потом делать пятиминутный
перерыв, десять минут гладить, затем пять минут отдыхать. Вчера она
гладила на протяжении двух часов (общее время перерывов не
включено). Начала в 11:15, и когда же закончила?

1
) 13:
15

2
) 13:55

3
) 14:10

4
) 14:15

29
.

Прочитай текст. Обведи номера верных утверждений.

Бухгольц, Бух
ольц Иван Дмитриевич (1671 или 1672

1741),
путешественник, генерал

майор. Указом Петра I в 1715 году был
отправлен в район города Еркет для строительства кре
постей по
Иртышу и его притокам. Участники экспедиции на 60 дощаниках
пошли вверх по Иртышу, достигли Ямышева озера, где отряд
подвергся нападению калмыков.

1
) Правильное написание фамилии Бухгольца неизвестно.

2
) Дощаник

это речное судно.

3
) В тексте
нет информации о том, когда Бухгольц отправился в
поход.

4
) Есть разные мнения по поводу года рождения Бухгольца

3
0
.

Бусины нанизываются на нитку в следующем порядке: красная,
коричневая, белая. Из какого количества бусин может быть составлен
узор, начин
ающийся с красной бусины и заканчивающийся коричневой?

А: 17

Б: 29

В: 35

1
) А

2
) В

3
) Б и В

4
) А, Б и В

Ёж 1 класс

Задания Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж» 8 февраля 2013 г.

Задания Международного конкурса-игры

по русскому языку «Ёж»

А правильно ли мы говорим по-русски?

8 февраля 2013 г.

1 класс

 

Время выполнения заданий: 45 минут

Задания, оцениваемые в 3 балла

1. Вспомни названия зимних и весенних месяцев.

1) январь, февраль, апрель, май, июнь, июль; 2) февраль, март, май, сентябрь, ноябрь, декабрь; 3) май, декабрь, апрель, январь, февраль, март; 4) март, апрель, май, январь, сентябрь, октябрь.

2. Прочитай загадку. Угадай, о каком предмете эта загадка.

Закипит, исходит паром, И свистит, и пышет жаром, Крышкой брякает, стучит:

– Эй, сними меня! – кричит.

1) чайник

2) графин

3) чашка; 4) кастрюля.

3. Какая буква есть во всех словах? Отметь правильный ответ.

Лена искала булавки, Булавки упали около лавки. Около лавки глянуть лень,

Искала булавки целый апрель.

4. Слова какого ряда соответствуют теме «Транспорт»?

1) велосипед, сад, грузовик;

2) мост, почта, трамвай;

3) автобус, магазин, водитель;

4) пароход, метро, самолёт.

5.Прочитай поговорку. Что она содержит? Ищи ветра в поле.

1) вопрос

2) приказ

3) совет

4) просьбу

Лист 1 1 класс

6. Рассмотри рисунки. Каким одним словом можно назвать эти предметы? Отметь правильный ответ.

1) фрукты

2) овощи

3) посуда

4) ягоды

7. Выбери слово, которое не подходит к остальным по значению.

тарелка

ваза

чашка

ложка

 

1) ложка

2) чашка

 

3) тарелка

4) ваза

8. О чём идёт речь? Отметь правильный ответ.

Его рискуешь проглотить вместе с чем-нибудь вкусным; за него тянут, вынуждая что-то сказать; на нём вертится то, что вот-вот вспомнишь; его держат за зубами, чтобы не сказать лишнего.

1) слово 2) зуб 3) язык 4) хлеб

9. Угадай по рисунку время суток и найди слово, противоположное по значению.

1)

день;

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2)

ночь;

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3) утро;

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4)

вечер.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10. В каком квадрате есть имя? Отметь правильный ответ.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

C

 

О

 

Н

О

 

 

О

Т

 

 

 

 

И

Н

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1)

 

Л

 

Н

2)

Е

Б

3)

 

Н

А

4)

 

 

Г

А

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Задания, оцениваемые в 4 балла

11. Посчитай, сколько слов в ряду. Отметь правильный ответ.

я мо стул

ру ке окно

море

чашка пу

1) 4

2) 6

3) 7

4) 5

Морозова Наталья Александровна | сайт учителя русского языка и литературы

Мы должны сами верить в то, чему учим наших детей.

Вудро Вильсон

 Морозова Наталья Александровна

 Стаж работы: 20 лет

 

 Педагогический стаж:  с 2000 г.

 Категория – 1 квалификационная с  2010 г.

Повышение квалификации:

Ø 01.01.2014 г. – 28.02.2014 г. в АНОО ДПО (ПК) в Академии образования взрослых «Альтернатива»  по программе «Реализация федерального государственного образовательного стандарта основного общего и среднего (полного) общего образования по русскому языку и литературе» (144 ч.)

Ø 21.01.2014 г. – 15.02.2014 г. в ГБОУ ДПО «Нижегородский институт развития образования» по модулю «Интерактивные технологии в обучении. Проектирование уроков с использованием интерактивной доски» (36 ч.)

23.01.17 – 24.03.17. «Теория и методика преподавания русского языка и литературы в условиях ФГОС» в объеме 108 часов в ГОУ ДПО «Нижегородский институт развития образования».

03.2017 «Методика оценивания заданий экзаменационных работ ГИА-9 по русскому языку» в объеме 18 часов в  ГОУ ДПО «Нижегородский институт развития образования»

22.03.2017 «Реализация требований ФГОС средствами УМК по русскому языку и литературе издательства «Русское слово» в объеме 8 часов

 

12.03.2018 – 16.04.2018 «Комплексное сопровождение детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС» в объеме 72 часа в ФГБОУ ВО «Нижегородский государственный педагогический университет имени Козьмы Минина»

21.01. 2019 – 15.01.2019 «Подготовка школьников к итоговому собеседованию по русскому языку в 9 классе и методика оценивания их ответов» в объеме 36 часов в ГОУ ДПО «Нижегородский институт развития образования».

01.04.2019 – 05.04.2019«Методика оценивания заданий с развернутым ответом ГИА-9 по русскому языку» в объеме 18 часов в  ГОУ ДПО «Нижегородский институт развития образования»

 

 

О себе

 

 

                                                         Морозова Наталья Александровна,

                учитель русского языка и литературы МБОУ «Школа №6»

                г. Богородска Нижегородской области, РФ

 

           Образование – высшее, окончила Государственное образовательное

          учреждение высшего профессионального образования

          Нижегородский Государственный Педагогический университет в

         2003 г. по специальности «Филология», присвоена квалификации

         учитель русского языка и литературы.

Книги, которые сформировали мой внутренний мир

Произведения Н. В. Гоголя, Л. Н. Толстой “Война и мир”

Мой взгляд на мир

В жизни надо ставить только те цели, достижение которых принесет не только результат, но и удовлетворение.

Мои достижения

Грамоты, благодарственные письма

·       2008 г. – Почетная грамота Управления образования администрации Богородского района за многолетний добросовестный труд, успехи в организации и совершенствовании учебно-воспитательного процесса.

·       2008 г.  – благодарность за подготовку призера к районному этапу всероссийской олимпиады школьников по русскому языку.

·       2008 г. – Почётная грамота Профсоюза работников народного образования и науки Российской Федерации за долголетний, добросовестный, творческий труд и активную работу в профсоюзе.

·       2010 г. – благодарность за активное участие в проекте «И в сердце светит Русь» Всероссийского конкурса «Православная инициатива»

·       2010 г – грамота за проведённую воспитательную работу и просветительскую деятельность по сохранению русских православных традиций

 

2016 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за организацию и проведение контрольного теста по русскому языку

2017 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за организацию и проведение контрольного теста по русскому языку

25.03.2017 г. – благодарность директора МБОУ «Школа №6» Яматиной А.М.  за активное участие в  организации мероприятий, проводимых в рамках региональной инновационной площадки по теме «Смысловое чтение как социально значимое действие»

2017 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за организацию и проведение Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2017 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку победителя Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2018 г. – благодарственное письмо директора МБОУ «Школа №14 им. В.Г. Короленко» Кравец М.М.   за организацию и участие в фольклорном празднике «Покров» в рамках проектов «Смысловое чтение как социально значимое действие» и «Покровские дни» (программа «Вечно живой фольклор»), создание праздничного настроения, поддержку и популяризацию русских традиций и обычаев празднования Покрова.

2018 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за организацию и проведение Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2018 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку победителя и лауреата Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2019 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет»за организацию и проведение Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2019 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку лауреата Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2019 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку победителя в регионе Нижегородская область Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2020 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за организацию и проведение Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2020 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку победителя Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2020 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку победителя в регионе Нижегородская область Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2020 г. – грамота центра ДО «Снейл» ФГБОУ ВО «Омский государственный педагогический университет» за подготовку лауреата Международного конкурса-игры по русскому языку «Ёж»

2020 г. – грамота главы местного самоуправления Богородского района А.А. Сочнева за достижение высоких результатов при организации и осуществлении дистанционного обучения.

2020 г. – грамота главы местного самоуправления Богородского района А.А. Сочнева и председателя районной организации профсоюза работников образования Богородского района Торговой О.Ю. за развитие социального партнерства, формирование положительного имиджа педагога в молодежной среде.

 

 

 

 

Мои публикации:
Публикации моих учеников:
Добавить грамоту в портфолио

HOME | mysite

  • http://moodle.edu-nv.ru – для размещения страницы участника.

  • http://ru.wix.com  – для оформления страницы участника.

  • https://cloud.mail.ru/ – облачное хранилище файлов

  • http://noisefx.ru/ – онлайн коллекция звуков

  • http://sunveter.ru/ – коллекция анимированных картинок

  • https://yandex.ru/  – коллекция картинок

  • https://music.yandex.ru/genre/soundtrack –  саундтреки

  • https://www.youtube.com/watch?v=oTljj106MSs&feature=em-upload_owner – видеоролик членов команды

  • https://rostkonkurs.ru – Всероссийские предметные олимпиады и конкурсы 2017 – 2018 уч. г. Информатика, 4 класс. Примеры заданий.

  • www.снейл.рф – Международный конкурс по английскому языку «Puzzle Time». Примеры заданий 2016-2017 учебного года.

  • www.снейл.рф – Международная олимпиада по Робототехнике. WeDo. Примеры заданий 2016-2017 уч. г.

  • www.снейл.рф – Международная олимпиада по Информатике. Примеры заданий 2016-2017 учебного года.

  • www.снейл.рф – Международный интеллектуальный марафон. Примеры заданий 2016-2017 учебного года.

  • www.снейл.рф – Международный турнир четвероклассников. Примеры заданий 2016-2017 учебного года.

  • www.снейл.рф – Международный Чемпионат начальной школы «Вундеркинд», 2016 г. Примеры заданий.

  • https://learningapps.org/view4016275 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3946369 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3945205 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3998369 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view4007807 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3990157 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3982681 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3982078 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view3981698 – интерактивное приложение членов команды

  • https://learningapps.org/view2976845 – интерактивное приложение членов команды

  • – приложение Web 2.0 для создания интерактивных приложений

  • 17_1 | DocsPortal.net: портал документов


    Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2
    017 учебного года

    1

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»

    Международный конкурс
    «Вriеf für Nikolаus
    »

    п
    роводится Центром «Снейл» с 2011

    20
    12

    учебного года. В 201
    6

    2017

    учебном году
    конкурс

    проводился

    для возрастных
    групп
    :

    1

    2
    ,3

    4, 5

    8, 9

    11

    классы
    .

    В 201
    6

    2017

    учебном

    году участие в

    конкурсе

    принял
    и

    295

    человек
    ,
    33

    из которых
    стали победителями и лауреатами и получили заслуженные призы и грамоты от Центра
    «Снейл».

    Предлагаем познакомиться с заданиями прошлого года,

    кот
    орые помогут будущим
    участникам

    под
    готовиться к
    конкурсу
    . Обращаем ваше внимание, что данные материалы
    представлены лишь в качестве примеров и не являются основным вариантом заданий в данном
    мероприятии
    .

    Ждем вас в числе постоянных участников
    мероприятий

    Центра «
    Снейл
    »!

    Успехов!

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2
    017 учебного года

    2

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    Задания

    Международного конкурса «
    Вriеf für Nikolаus
    »

    201
    6

    201
    7

    учебного года

    1

    2 классы

    Задание 1. Помогаем Николаусу
    (время выполнения задания

    15 минут)

    У немецкого Деда Мороза, Николауса, большая неприятность: его старый костюм
    потерял цвет. Помоги раск
    расить костюм Николауса, каждому номеру соответствует
    определенный цвет. Раскрась рисунок согласно номеру цвета и вставь его в Бланк ответов.

    1.

    weiss

    2.

    rot

    3.

    schwarz

    4.

    gelb

    5.

    braun

    Задание 2. Изменчивый Крампус
    (время выполнения задания

    10 минут)

    В Австри
    и помощника Николауса зовут Крампус. Крампус решил сфотографироваться.
    Каким он получился на фотографиях. Соотнеси фото с подходящим по смыслу словом.
    Заполни таблицу в Бланке ответов.

    1

    2

    3

    4

    A.

    gross

    B.

    klein

    C.

    dick

    D.

    d
    ünn

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    3

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    Задание 3.
    В правильном

    порядке
    (время выполнения задания

    10 минут)

    Крампус решил помочь Николаусу нарисовать рождественскую ель. Николаус дал
    Крампусу подробную инструкцию, в которой рассказывалось об основных этапах рисования
    рождественских деревьев. Помоги Крампусу выстроит
    ь верную последовательность этапов
    рисования рождественской ели. Свой ответ представь в виде цифр через запятую. Заполни
    Бланк ответов.

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    Задание 4. В поисках словечка
    (время выполнения задания

    10 минут)

    Посмот
    ри внимательно на картинки, определи, что на них изображено. Выбери
    нужное значение из облака слов и внесите его в Бланк ответов.

    1

    2

    3

    4

    5

    Задание 5. Третий лишний
    (время выполнения задания

    15 минут)

    Внимательно прочитай логические ц
    епочки слов. Определи, какое слово лишнее, запиши
    его в Бланк ответов. Объясни свой выбор (не более одного предложения).

    1.

    Weihnachtsbaum

    Kerze

    Stuhl

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    4

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    2.

    Tür

    Engel

    Glocken

    3.

    Nikolaus

    Stiefel

    Tasche

    Задание 6.
    Исправляем ошибки художника
    (время выполнения задания

    15 минут)

    Посмотри внимательно на картинку. Допустил ли художник ошибки на своих рисунках?
    Напиши и объясни, в чем заключаются эти ошибки (по 1 предложению для каждой ошибки).

    Задание 7. В поиске героев Рождества
    (время выполнения задания

    15 мину
    т)

    Перед тобой сказочные персонажи. Среди персонажей выбери тех, которые
    относятся к Рождеству (
    Weihnachten
    ). Запиши имена этих персонажей в Бланк ответов на
    немецком языке.

    1

    2

    3

    4

    5

    Задание 8. Письмо Николаусу
    (время выполнения задания

    45

    минут)

    Святой Николаус, как и все мы, очень любит получать письма с поздравлениями.
    Предлагаем и
    тебе

    написать ему письмо, придерживаясь следующего плана:

    1.

    Поприветствуй Николауса.

    2.

    Представь
    ся, напиши, откуда т
    ы.

    3.

    Поздравь

    Николауса с Рождеством.

    4.

    Расскажи
    ,

    какой подарок ты приготовил для Николауса.

    5.

    Напиши, какой подарок ты хотел бы получить от Николауса.

    6.

    Попрощай
    ся

    с Николаусом.

    Ваше письмо должно состоять из 7

    8

    предложений, оно может быть, как на русском
    языке, так и на немецком языке.

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    5

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    Критерии
    оце
    нивания творческого (открытого) задания

    Таблица мыслительных действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    Баллы

    1.

    Эффективность
    решения

    Оформление ответа в форме письма
    ,
    адресованного Николаусу.

    1

    2.

    Оптимальность
    решения

    Письмо лаконичное.

    В
    письме
    испол
    ьзованы адекватные
    лексиче
    ские и грамматические средства.

    2

    3.

    Разработанность
    решения

    Выполнены все пункты плана.

    6

    Таблица технических действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    0

    1

    2

    1.

    Оригинальность
    решения

    Частота
    встречаемости
    подарка для
    Ник
    олауса более
    10%
    .

    Частота
    встречаемости
    подарка для
    Николауса
    от 5%
    до 10%
    .

    Частота
    встречаемости
    подарка для
    Николауса менее
    чем у 5%
    .

    2.

    Грамотность

    Более 5 ошибок с
    точки зрения
    русского и
    немецкого
    языков
    .

    Не более 5
    ошибок с точки
    зрения русского
    и
    немецкого
    языков
    .

    Нет ошибок с
    точки зрения
    русского и
    немецкого
    языков
    .

    3.

    Соответствие
    техническим
    требованиям

    Объем текста
    менее

    7

    предложений.

    Объем текста
    более 8
    предложений
    .

    Объем текста

    7

    8

    предложений.

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    6

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    3

    4

    классы

    Зада
    ние 1. Помогаем Николаусу

    (
    время

    выполнения

    задания

    10
    минут
    )

    Рассмотри рисунок. Как называются предметы одежды немецкого Деда Мороза,
    Николауса? Укажи их наименования на немецком языке в единственном и во множественном
    числе и внеси (в соответствии с

    номерами) свои ответы в таблицу в Бланк ответов.

    Задание 2. Такой разный Николаус

    (
    время

    выполнения

    задания

    10
    минут
    )

    Рассмотри рисунки, на которых изображен Николаус в разные периоды своей жизни.
    Соотнеси рисунок с подходящим по смыслу словом. За
    полни таблицу в Бланке ответов.

    1

    2

    3

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    7

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    4

    5

    6

    A.

    dick

    B.

    froh

    C.

    alt

    D.

    klein

    E.

    jung

    F.

    gross

    Задание 3.
    Исправляем ошибки художника

    (
    время

    выполнения

    задания

    15
    минут
    )

    Рассмотри внимательно рисунки. Допустил ли художник ошибки в рисунках? Объясни,
    в чем заключаются эти ошибки (по 1 предложению для каждой ошибки) на

    немецком или
    русском языках.

    1

    2

    3

    Задание 4.
    В поисках словечка

    (
    время

    выполнения

    задания

    10
    минут
    )

    По
    смотри внимательно на картинки. Что на них изображено?

    Выбери правильны
    й
    ответ

    из облака слов

    и внеси его в Бланк ответов.

    1

    2

    3

    4

    5

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    8

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    s
    nail
    .
    ru

    Задание 5. Третий лишний

    (
    время

    выполнения

    задания

    15
    минут
    )

    Внимательно прочитай логические цепочки слов. Определи, какое слово лишнее, запиши
    его в Бланк ответов. Объясни

    сво
    й выбор (
    1 предложение
    ).

    4.

    Schneemann

    Weihnachtsmann

    Weihnachtsfrau

    5.

    Deutschlehrer

    Knecht Ruprecht


    Krampus

    6.

    Nikolaustag

    Stiefel

    Bär

    Задание 6.
    Юный следопыт

    (
    время

    выполнения

    задания

    20
    минут
    )

    В данном ребусе спрятаны слова по теме «Немецкие праздники»
    , найди их и запиши в
    Бланк ответов.
    Р
    аспредели
    найденные слова
    на две группы.
    Укажи принцип разделения (1
    предложение)
    .

    F

    T

    U

    P

    Q

    A

    Z

    Ü

    E

    O

    S

    T

    E

    R

    K

    O

    R

    B

    S

    H

    A

    S

    E

    N

    K

    J

    G

    A

    J

    N

    Ä

    Ö

    Q

    H

    X

    M

    C

    W

    N

    V

    V

    X

    Ö

    P

    L

    K

    K

    E

    R

    Z

    E

    Ä

    Ä

    X

    E

    E

    L

    Ö

    V

    K

    J

    F

    F

    Z

    Z

    L

    T

    Ö

    Ä

    C

    Q

    F

    O

    S

    T

    E

    R

    E

    I

    E

    R

    J

    Ä

    T

    P

    Ä

    X

    Ö

    C

    Ä

    C

    Ö

    Y

    A

    Ö

    K

    C

    Ä

    E

    Задание 7. В поиске помощников Николауса

    (
    время

    выполнения

    задания

    15
    минут
    )

    Как называются все эти персонажи на немецком языке, кто из них является
    помощником Николауса в Австр
    ии? Чем занимается этот помощник (2

    3 предложения).
    Выпиши в Бланк ответов этих персонажей на немецком языке.

    1

    2

    3

    4

    Задание 8. Письмо Николаусу

    (
    время

    выполнения

    задания

    4
    5
    минут
    )

    Святой Николаус, как и все мы, очень любит получать письма с

    поздравлениями.
    Предлагаем и
    тебе

    написать ему письмо, придерживаясь следующего плана:

    7.

    Поприветствуй Николауса.

    8.

    Представь
    ся, напиши, откуда т
    ы.

    9.

    Поздравь

    Николауса с Рождеством.

    10.

    Расскажи
    , какой подарок ты приготовил для Николауса.

    11.

    Напиши, какой подарок ты
    хотел бы получить от Николауса.

    12.

    Попрощай
    ся

    с Николаусом.

    Ваше письмо должно состоять из 7

    8

    предложений, оно может быть, как на русском
    языке, так и на немецком языке.

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    9

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    s
    nail
    .
    ru

    Критерии
    оценивания творческого (открытого) задания

    Таблица мыслительных действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    Баллы

    1.

    Эффективность
    решения

    Оформление ответа в форме письма
    ,
    адресованного Николаусу.

    1

    2.

    Оптимальность
    решения

    Письмо лаконичное.

    В
    письме
    использованы адекватные
    лексиче
    ские и грамматические средства.

    2

    3.

    Разраб
    отанность
    решения

    Выполнены все пункты плана.

    6

    Таблица технических действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    0

    1

    2

    1.

    Оригинальность
    решения

    Частота
    встречаемости
    подарка для
    Николауса более
    10%
    .

    Частота
    встречаемости
    подарка для
    Николауса
    от 5%
    д
    о 10%
    .

    Частота
    встречаемости
    подарка для
    Николауса менее
    чем у 5%
    .

    2.

    Грамотность

    Более 5 ошибок с
    точки зрения
    русского и
    немецкого
    языков
    .

    Не более 5
    ошибок с точки
    зрения русского и
    немецкого
    языков
    .

    Нет ошибок с
    точки зрения
    русского и
    немецкого
    язы
    ков
    .

    3.

    Соответствие
    техническим
    требованиям

    Объем текста
    менее

    7

    предложений.

    Объем текста
    более 8
    предложений
    .

    Объем текста

    7

    8

    предложений.

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    10

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    s
    nail
    .
    ru

    5

    8

    классы

    Aufgabe 1. Auf der Suche nach einem passenden Wort…
    (
    время

    выполнения

    задан
    ия

    1
    0

    минут
    )

    Bilde die zusammengesetzten Nomen. Die Bilder helfen dir dabei. Übertrage bitte die richtige
    Antwort auf den Antwortbogen!

    1.

    Weihnachts

    2.

    Weihnachts

    3.

    Weihnachts

    4.

    Weihnachts

    5.
    Weihnachts

    6.
    Weihnachts

    7.
    Weihnachts

    A.


    plätzchen

    B.


    baum

    C.


    gans

    D.


    karte

    E.


    geschenk

    F.


    krippe

    G.


    markt

    Aufgabe

    2
    .
    Bei

    oder

    zu

    (время выполнения задания

    15 минут)

    Ergänze die Sätze mit „bei‮ oder „zu‮. Bilde zwei Gruppen von Sätzen „Silvester‮ und
    „Weihnachten‮.

    1.

    Wir sind an Weihnachten … den

    Großeltern gefahren.

    2.

    Am Neujahrfest sind wir … den Eltern.

    3.

    Der Adventskranz hat … uns immer auf dem Küchentisch gestanden.

    4.

    Mein Bruder wohnt bis Neujahr … mir.

    5.

    Der Nikolaus ist …. uns gekommen.

    6.

    In der Nacht am 6. Dezember ist … meinen Kindern Krampus geko
    mmen.

    Aufgabe

    3.
    Weihnachtsgeb
    ä
    ck

    (время выполнения задания

    15 минут)

    Lies diese Textabschnitte eines Rezeptes! Bilde einen sinnvollen Text! Ergänze die Tabelle mit
    den richtigen Nummern der Sätze und übertrage deine Antwort auf den Antwortbogen!

    1

    Butter in Stückchen zerhacken, mit d
    em Mehl, Zucker, Vanillinzucker, Salz und den beiden
    Eigelb zügig verkneten (geht auch in der Küchenmaschine), bis man einen schönen Ball
    bekommt.

    2

    Eine Stunde vorbei….Die Arbeitsplatte mit Mehl bestäuben, Teig flach klopfen, Frischhaltefolie
    drüber und
    knapp 5 mm dick ausrollen.

    3

    Beliebige Formen ausstechen, wenn die Temperatur stimmt, für 7 Minuten in den Backofen.

    4

    Danach beliebig verzieren oder mit Marmelade zusammenkleben.

    5

    Den Teig in Frischhaltefolie packen und eine gute Stunde in den Kühlsch
    rank, unterstes Regal,
    legen. Danach den Backofen auf 175°C Grad Umluft vorheizen.

    Aufgabe

    4.
    Richtig oder falsch…
    (время выполнения задания

    1
    0

    минут)

    Ordne zu (das richtige Wort zu einem passenden Bild)!
    Übertrage deine Antwort auf den
    Antwortbogen!

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    11

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    1

    2

    3

    4

    5

    Aufgabe 5. Das fünfte Rad am Wagen sein

    (
    время

    выполнения

    задания

    10
    минут
    )

    Was stimmt nicht? Ein Wort passt nicht in die Reihe. Übertragen Sie bitte Ihre Antwort auf den
    Antwortbogen, erklären Sie Ihre Wahl auf Deutsch (in einem S
    atz).

    1.

    Schneemann

    Weihnachtsmann

    Weihnachtsfrau

    2.

    Deutschlehrer

    Knecht Ruprecht


    Krampus

    3.

    Nikolaustag

    Stiefel

    Schultüte

    Aufgabe 6.
    Was

    bedeutet

    Weihnachten
    ?
    (
    время

    выполнения

    задания

    15
    минут
    )

    In diesen Sternchen sind 7 Wörter versteckt. Raten und schrei
    be diese Wörter. Ordne diese
    erratenen Wörter dem Text zu. Übergeben Sie bitte die richtigen Antworten auf den Antwortbogen!

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    1.

    Am

    24.
    Dezember

    ……..
    wir Weihnachten.

    2.

    Wir

    werden

    den

    Christbaum

    …….
    .

    3.

    Zu Weihnachten ……. Wir immer sc
    höne Geschenke.

    4.

    Viele Kinder …… sich zu Weihnachten Spielsachen.

    5.

    Die

    Kinder

    ………

    Christbaumschmuck.

    6.

    Wir

    ……..
    auch Weihnachtskekse.

    7.

    In der Kirche …… die Menschen Weihnachtslieder.

    Aufgabe 7. Auf der Such
    e nach den Helfern von Nikolaus
    (
    время

    выполнения

    зада
    ния

    15
    минут
    )

    Wer sind alle diese Personen. Rate die Wörter und ordne diese Wörter den Bildern zu.
    Übergebe bitte die richtigen Antworten auf den Antwortbogen! Welche Person hilft Nikolaus am 6.
    Dezember in Österreich? Schreibe (1

    2 Sätze auf Deutsch ode
    r Russisch), was macht dieser Helfer?

    1

    2

    3

    4

    5

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    12

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    Aufgabe

    8.
    Wunschzettel

    (
    время

    выполнения

    задания

    45
    минут
    )

    Das ist ein Wunschzettel. Füllen Sie die Lücken aus. Schreiben Sie mindestens 10 Sätze. In der
    Form des Musterzettels schreibe dein
    e Antwort und
    übergebe bitte auf den Antwortbogen!

    Критерии
    оценивания творческого (открытого) задания

    Таблица мыслительных действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    Баллы

    1.

    Эффективность
    решения

    Оформление ответа в форме письма.

    1

    2.

    Оптимальность

    решения

    Содержание письма соответствуют предложенному
    шаблону.

    В ответе использованы адекватные лексиче
    ские и
    грамматические средства.

    2

    3.

    Разработанность
    решения

    Заполнены все пропуски в шаблоне.

    9

    Таблица технических действий

    Критерии

    Расшифровка

    критерия

    0

    1

    2

    1.

    Оригинальность
    решения

    Частота
    встречаемости
    подарков для себя
    Частота
    встречаемости
    подарков для себя
    Частота
    встречаемости
    подарков для себя

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    13

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    более 10%
    .

    от 5% до 10%
    .

    менее чем у 5%
    .

    2.

    Грамотность

    Более 5 ошибок с
    точки зрения

    немецкого язык
    а.

    1

    5

    ошибок с
    точки зрения
    немецкого язык
    а.

    Нет ошибок с
    точки зрения
    немецкого язык
    а.

    3.

    Соответствие
    техническим
    требованиям

    Объем текста
    менее

    7 предложений.

    Объем текста

    7

    9 предложений
    или более 10
    предложений.

    Объем текста

    10 смыс
    ловых
    предложений.

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры заданий 2016

    2017 учебного года

    14

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    9

    11

    классы

    Aufgabe 1. Tolle

    Geschenke

    (время выполнения задания

    10 минут)

    Bilden Sie die zusammengesetzten Nomen. Schreiben Sie, welche Nomen können Geschenke zu
    Weihnachten sein? Übertra
    gen Sie bitte die richtige Antwort auf den Antwortbogen!

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    Kugel

    Kopf

    Wörter

    Feuer

    Reihen

    Fund

    A.

    schmerzen

    B.

    folge

    C.

    buch

    D.

    wehr

    E.

    büro

    F.

    schreiber

    Aufgabe 2. Auf der Suche nach einem richtigen Wort…
    (время выполнения задания

    15
    минут)

    Lesen Sie ein
    e Weihnachtskarte. Ergänzen Sie sie mit den Wörtern A

    N. Übertragen Sie Ihre
    richtige Antwort auf den Antwortbogen!

    A.

    Weihnachten

    B.

    Glück

    C.

    Gute

    D.

    uns

    E.

    euch

    F.

    euer

    G.

    ihr

    H.

    neues Jahr

    I.

    Hochzeit

    J.

    Ihnen

    K.

    euren

    L.

    Geburtstag

    M.

    eure

    N.

    euch

    Aufgabe

    3.
    Weihnachtsmarkt

    (время выпол
    нения задания

    15 минут)

    Sie hören ein Interviews (Audio_9

    11.mp3). Dazu lösen Sie fünf Aufgaben. Wählen Sie: Sind
    die Aufgaben RICHTIG oder FALSCH? Übertragen Sie bitte die richtige Antwort auf den
    Antwortbogen!

    1.

    Der Weihnachtsbaum muss gross sein. Das is
    t ihr sehr wichtig.

    2.

    Sie schmückt den Weihnachtsbaum und ihr Mann hilft ihr ein bisschen.

    3.

    Sie will es an Weihnachten schön, ruhig und gemütlich haben.

    4.

    Eine Weihnachtsgans ist ihr zu kompliziert.

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры з
    аданий 2016

    2017 учебного года

    15

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    5.

    Ihre Tochter fragt jeden Tag, was Nikolaus bringt.

    Aufgabe

    4
    .
    Advent

    (время выполнения задания

    10 минут)

    Lesen Sie die Sätze in der Tabelle! Bilden Sie einen sinnvollen Text!
    Ergänzen Sie die Tabelle mit den richtigen Nummern der Sätze und übertragen Sie
    Ihre Antwort auf den Antwortbogen!

    Ein Satz passt zum Inha
    lt des Textes nicht. Nummerieren Sie ihn mit „0‮.

    In der Christenheit ist Advent der Name für die Zeit vor Weihnachten, in der sich die Christen auf
    das Weihnachtsfest vorbereiten und in der sie der Geburt von Jesus gedenken.

    1

    Der Name „Advent‮ komm
    t aus dem Lateinischen und bedeutet „Ankunft‮.

    Die Adventszeit beginnt immer an dem Sonntag, der zwischen dem 27. November und 3.
    Dezember liegt, und endet am 24. Dezember in der Weihnachtsmesse.

    Heutzutage finden Sie den

    Adventskranz, genau wie de
    n Weihnachtsbaum, praktisch in jedem
    Haushalt.

    Aber ein Kranz ist nicht nur eine Zierde für die Wohnung oder das Büro, sondern sorgt auch
    aufgrund seines herrlichen Dufts und der fröhlichen Farben oftmals für eine festliche Atmosphäre

    Dadurch ist die

    Länge der Adventszeit unterschiedlich, aber beinhaltet immer 4 Sonntage.

    Aufgrund des festlichen, nachhaltigen und symbolischen Charakters werden die Kränze auch oft
    als Geschenk für Kunden oder Mitarbeiter eingesetzt.

    Jeder Weihnachtsmann kommt imm
    er mit Krampus zusaammen, der so böse aussieht.

    Aufgabe 5. Das fünfte Rad am Wagen sein…
    (
    время

    выполнения

    задания

    10
    минут
    )

    Was stimmt hier nicht? Ein Wort passt nicht in die Reihe. Erklären Sie bitte Ihre Wahl in einem
    Satz. Übertragen Sie bitte Ihre

    Antwort auf den Antwortbogen!

    7.

    Weihnachtswichtel

    Weihnachtsmann

    Weihnachtsbaum

    8.

    Nikolaus

    Knecht Ruprecht

    Krampus

    9.

    Nikolaustag

    Stiefel

    Schultüte

    Aufgabe 6.
    Ber
    ü
    hmte

    Personen

    (время выполнения задания

    15 минут)

    Schauen Sie die Fotos genau an! Wer ist au
    f jedem Foto dargestellt? Schreiben Sie, wer diese
    Menschen sind? Denken Sie danach, was diese Menschen anhand unseres Themas miteinander
    verbinden kann? Schreiben Sie nur einen Satz.

    1

    2

    3

    Aufgabe 7. Auf der Suche nach den versteckten Wörtern
    (
    в
    ремя

    выполнения

    задания

    15
    минут
    )

    In dieser Wörterkette sind die Wörter versteckt. Finden Sie diese Wörter und verteilen sie in
    thematische Gruppen. Nach welchem Prinzip machen Sie das (in einem Satz erklären).

    serekrampusjokugelfweihnachtswichtellkste
    rndporentierlkfewruzschneemannsewpakerzertendweihnac
    htsengelderschlichten

    Aufgabe 8. Wir

    schreiben

    einen

    Brief

    (
    время

    выполнения

    задания

    45
    минут
    )

    Международный конкурс «Вriеf für Nikolаus»
    .
    Примеры з
    аданий 2016

    2017 учебного года

    16

    © ОДО ЧОУ «ЦДО «Снейл»

    www
    .
    снейл.рф

    201
    7

    г.

    zabota
    @
    nic

    snail
    .
    ru

    Der heilige Nikolaus ist für seine Wunder weltberühmt. Stell dich vor: er kann auch einen
    Wunsch erfüllen
    ! Aber nur einen Wunsch und keinen persönlichen Wunsch! Dieser Wunsch muss
    deinem Freund oder deiner Freundin helfen. Schreibe einen Brief an Nikolaus und vertraue ihm
    diesen Wunsch. Halte dich an folgenden Plan:

    1.

    Begrüßen Sie Nikolaus
    .

    2.

    Schreiben Sie, wie
    Sie heißen, woher Sie kommen.

    3.

    Beschreiben Sie Ihren Wunsch (nur einen und nicht persönlichen!)

    4.

    Bedanken Sie sich bei Nikolaus für seine Wunder.

    5.

    Verabschieden Sie sich von Nikolaus.

    Ihr Brief soll aus 12 Sätzen bestehen.

    Критерии оценивания творческого (
    открытого) задания

    Таблица мыслительных действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    Баллы

    1.

    Эффективность
    решения

    Оформление ответа в форме письма.

    1

    2.

    Оптимальность
    решения

    Содержание письма соответствуют
    предложенному шаблону.

    В ответе использованы а
    декватные лексиче
    ские
    и грамматические средства.

    2

    3.

    Разработанность
    решения

    Выполнены все пункты плана.

    5

    Таблица технических действий

    Критерии

    Расшифровка критерия

    0

    1

    2

    1.

    Оригинальность
    решения

    Частота
    встречаемости
    желания

    более
    10%
    .

    Част
    ота
    встречаемости
    желания

    от 5% до
    10%
    .

    Частота
    встречаемости
    желания

    менее
    чем у 5%
    .

    2.

    Грамотность

    Более 5 ошибок с
    точки зрения
    немецкого языка.

    1

    5

    ошибок с
    точки зрения
    немецкого языка.

    Нет ошибок с
    точки зрения
    немецкого языка.

    3.

    Соответствие
    те
    хническим
    требованиям

    Объем текста
    менее

    9

    предложений.

    Объем текста

    9

    11 предложений
    или более 12
    предложений.

    Объем текста

    12

    смысловых
    предложений.

    = = =

    Обращаем ваше внимание на то, что использование любых материалов
    ОДО
    ЧОУ «ЦДО
    «Снейл» вне рамо
    к деятельности Центра не допускается.

    ОДО
    ЧОУ «ЦДО «Снейл», 201
    7

    г.

    www.
    снейл.рф

    zabota
    @nic

    snail.ru

    Дифференциальные темпы роста и стратегии распределения кальция у садовой улитки Cantareus aspersus | Журнал исследований моллюсков

    РЕФЕРАТ

    Ожидается, что оптимальное разделение ключевого ресурса между ростом и воспроизводством приведет к согласованным графикам жизненного цикла в местообитаниях, где его запасы очень предсказуемы. Тем не менее, разные скорости роста обнаруживаются между популяциями и внутри выводков Cantareus aspersus , одновременного гермафродита, для которого репродуктивные преимущества большого размера тела могут способствовать быстрому росту.Хотя обычно считается, что энергия является ограничивающим ресурсом в теории распределения, кальций ограничивает распространение, рост и воспроизводство улиток. Это очень постоянный ресурс, и у популяций могут быть стратегии распределения, которые отражают доступность в местах их обитания. В трех экспериментах сравнивали распределение Са в потомстве шести популяций из местообитаний, богатых и бедных кальцием. В первом случае молодь в возрасте 100 дней сравнивали между популяциями по соотношению сухой массы панциря и мягких тканей, распределению Са в каждом отсеке и изменчивости внутри выводков.Во втором измеряли рост, потребление пищи и соотношение скорлупы в испытаниях роста трех популяций с низким содержанием Ca. В-третьих, пять популяций сравнивали по изобилию или избытку Ca. Взаимосвязь кальция в оболочке с уровнями в мягких тканях различается в разных популяциях, но соотношение в скорлупе меняется с доступностью кальция во всех популяциях. Наиболее благоприятный рост мягких тканей при низком содержании кальция в рационе, но одна популяция (LE) всегда имела самые высокие соотношения скорлупы в этих испытаниях. Са в родительской среде обитания не был хорошим предиктором стратегий распределения молоди, но постоянство соотношений скорлупы LE у нескольких выводков предполагает, что их соотношение может быть унаследованным признаком.LE имеет более высокие темпы роста и предпочитает строить скорлупу, что, вероятно, представляет собой стратегию раннего воспроизводства. Таким образом, прочность раковины улитки может быть более показательной для ее репродуктивной стратегии, чем наличие кальция в ее среде обитания.

    ВВЕДЕНИЕ

    Недавние модели теории распределения пола, примененные к одновременным гермафродитам, предполагают, что размер тела имеет решающее значение, когда существует конкуренция между партнерами за предпочтительную роль (Angeloni, 2003; Gianguzza et al., 2004). Размер также является определяющим фактором производства гамет и хранения ресурсов у некоторых итеропородных видов (Леонард, 1991; Нортон и Бронсон, 2006), хотя любая репродуктивная стратегия будет зависеть от времени, необходимого для приобретения этих ресурсов, а также затрат и выгод. раннего созревания (Kozłowski, 1992; Stearns, 1992). Маленькие особи, способные к размножению на раннем этапе, могут выиграть от нескольких репродуктивных процессов, но могут оказаться в невыгодном положении, когда размер определяет успех в конкурентных сексуальных контактах.

    Среди брюхоногих моллюсков-гермафродитов крупные особи тратят меньшую часть своих ресурсов на мужскую роль, однако морские опистобранхи, по крайней мере, способны вымывать сперматозоиды конкурента из сперматеки меньшего партнера (Angeloni, 2003). Садовая улитка Cantareus aspersus (Müller) (ранее Helix aspersa ) будет накапливать сперму от нескольких совокуплений, которая будет отобрана при оплодотворении (Albuquerque de Matos, 1989; Landolfa, Green & Chase, 2001).Затем улитка может отложить кладку яиц, в которой крупные отцы лучше представлены в выводке (Adamo & Chase, 1988; Landolfa, Green & Chase, 2001). Действительно, глубокое и прочное проникновение репродуктивной стрелы, по-видимому, улучшает удержание сперматозоидов (Landolfa et al. , 2001; Geoffroy, Hutcheson & Chase, 2005). Крупные улитки – более плодовитые матери: размер яиц и размер кладок положительно коррелируют с массой взрослых особей у нескольких геликидов (Heller, 2001). Cantareus – беспорядочный вид, а крупная особь является одновременно конкурентоспособным самцом и плодовитой самкой.

    Тем не менее, скорость роста внутри выводков сильно различается. Высокая плотность популяции или высокая концентрация слизи могут ограничивать активность и кормление молоди, хотя известно, что на это влияют другие факторы (Dan & Bailey, 1982; Sanz Sampelayo, Fonolla & Gil Extremera, 1990; Jess & Marks, 1995; Cook, 2001). ; Hanley, Bulling & Fenner, 2003), а детеныши, выращенные поодиночке, все еще растут с разной скоростью (Beeby & Richmond, неопубликованные данные). Дифференциальные темпы роста могут защитить родительские репродуктивные инвестиции, если уровни смертности изменчивы, и этому может способствовать производство яиц разного размера или внесение дополнительных питательных веществ.Некоторые наземные брюхоногие моллюски производят бесплодные «трофические» яйца, которые потребляются ранними детенышами, которые затем растут быстрее и потребляют больше пищи, чем их братья и сестры (Baur, 1992; Desbuquois, 1997).

    Там, где ключевой или ограничивающий ресурс имеет постоянное предложение, могут появиться местные экотипы со стратегиями роста, адаптированными к его доступности. Эклектичный рацион большинства улиток означает, что они вряд ли будут ограничены в энергии. Другие ресурсы, в основном вода, а также азот и кальций, могут быть ограниченными (Baur, 1994; Locher & Baur, 2002; Wacker & Baur, 2004), а Ca является основным определяющим фактором размера и распределения многих видов улиток (Boycott, 1934). ; Fournie & Chetail, 1984; Gardenfors, 1992; Kalisz & Powell, 2003; Ondina et al., 2004). Помимо укрепления оболочки, Са имеет решающее значение для множества функций в метаболизме и воспроизводстве мягких тканей (Tompa & Wilbur, 1977; Porcel, Bueno & Almendros, 1996). Низкий уровень содержания в почве (или высокая кислотность) может исключить Cantareus из некоторых местообитаний или ограничить плодовитость постоянных популяций (Crowell, 1973). Хотя его доступность может варьироваться в пространстве, уровни Ca в почве не изменяются быстро, и эта предсказуемость может способствовать адаптации к местным условиям.

    Садовые улитки различаются по своей истории жизни и стратегиям распределения кальция – и вес взрослой особи, и размер раковины имеют высокую наследуемость (Dupont-Nivet et al., 1997; Хеллер, 2001). Улиткам необходимо распределять ресурсы между панцирем и мягкими тканями в зависимости от наличия, а также затрат и преимуществ роста любого компонента. Хеллер (2001) отмечает, что сильно кальцинированные раковины связаны с долгоживущими видами, у которых они могут выступать в качестве запаса кальция для множества репродуктивных процессов. Добавление этого резерва увеличивает прочность панциря (Tompa & Wilbur, 1977; Porcel, Bueno & Almendros, 1996), но также делает его тяжелее и может задерживать рост мягких тканей.Вариации скорости роста молоди или выделения Са в раковине могут отражать доступность Са в родительской среде обитания или, возможно, указывать на стратегию популяции в отношении раннего или отсроченного созревания.

    В этой статье исследуется, может ли изменчивость темпов роста быть адаптивной, когда ключевой ресурс, такой как Ca, ограничен, и сравнивается внутриплодовая изменчивость между популяциями Cantareus из местообитаний с высоким и низким содержанием кальция. Кроме того, серия испытаний роста измеряет распределение Са между панцирем и мягкими тканями у молоди, выращенной на диетах с низким и высоким содержанием кальция, чтобы установить, различаются ли стратегии распределения в зависимости от среды обитания родителей.

    МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

    Взрослые особи Cantareus aspersus (т. Е. С загнутыми раковинами) были собраны в шести местах в Англии, Уэльсе и в Корбьере на средиземноморском побережье Франции. Эти участки были выбраны из-за содержания кальция в почвах и удаленности друг от друга (таблица 1).

    Таблица 1.

    Характеристики почвы участков, на которых были собраны лабораторные культуры каждой популяции ( n = 4 для анализов на Са).

    Тип сайта . Этикетка . Расположение . Описание почвы . pH . Средняя концентрация Ca (мг · г -1 ) .
    Ca-богатый LE Гарден, Льюис, Великобритания Меловой суглинок 7,1 108,3
    RD Отводы, Роттингдин, Великобритания Меловой суглинок 7 .1 132,3
    RF Сад, Рокфор, Од, Франция Крупный песок с мелкодисперсным строительным раствором 7,7 182,1
    Ca-low SB Сад, Сурбитон, Великобритания Суглинок 7,1 7,6
    SB + Ca (SB с добавлением Ca) SB с CaCO 3 62.6
    BI Roadside, Gravelly Hill, Birmingham, UK Глиняный суглинок 6.5 1.2
    MI Roadside, Minera, UK Глиняный суглинок 6.5 35,4
    Тип объекта . Этикетка . Расположение . Описание почвы . pH . Средняя концентрация Ca (мг · г -1 ) .
    Ca-богатый LE Гарден, Льюис, Великобритания Меловой суглинок 7,1 108,3
    RD Уделы, Роттингдин, Великобритания Меловой суглинок 7,1 132,3
    RF Гарден, Рокфор, Од, Франция Крупный песок с мелкодисперсным строительным раствором 7.7 182,1
    Ca-low SB Garden, Surbiton, UK Суглинок 7,1 7,6
    SB + Ca (SB с добавлением Ca) SB с CaCO 3 62,6
    BI Придорожный, Гравелли-Хилл, Бирмингем, Великобритания Глиняный суглинок 6.5 1.2
    MI Придорожный, Minera, UK Суглинок 6.5 35,4
    Таблица 1.

    Характеристики почвы участков, на которых были собраны лабораторные культуры каждой популяции ( n = 4 для анализов на Са).

    Тип сайта . Этикетка . Расположение . Описание почвы . pH . Средняя концентрация Ca (мг · г -1 ) .
    Ca-богатый LE Гарден, Льюис, Великобритания Меловой суглинок 7,1 108,3
    RD Уделы, Роттингдин, Великобритания Меловой суглинок 7,1 132,3
    RF Сад, Рокфор, Од, Франция Крупный песок с мелкодисперсным раствором 7,7 182,1
    Ca-low SB Сад, Сурбитон, Великобритания Суглинок 7.1 7,6
    SB + Ca (SB с добавлением Ca) SB с CaCO 3 62,6
    BI Roadside, Gravelly Hill, Бирмингем , Великобритания Суглинок 6,5 1,2
    MI Обочина, Minera, Великобритания Суглинок 6,5 35,4
    Тип участка . Этикетка . Расположение . Описание почвы . pH . Средняя концентрация Ca (мг · г -1 ) .
    Ca-богатый LE Гарден, Льюис, Великобритания Меловой суглинок 7,1 108,3
    RD Отводы, Роттингдин, Великобритания Меловой суглинок 7 .1 132,3
    RF Сад, Рокфор, Од, Франция Крупный песок с мелкодисперсным строительным раствором 7,7 182,1
    Ca-low SB Сад, Сурбитон, Великобритания Суглинок 7,1 7,6
    SB + Ca (SB с добавлением Ca) SB с CaCO 3 62.6
    BI Roadside, Gravelly Hill, Birmingham, UK Глиняный суглинок 6.5 1.2
    MI Roadside, Minera, UK Глиняный суглинок 6.5 35,4

    Улиток промывали в водопроводной воде и 20–30 улиток помещали в пластиковый аквариум на 12 л в комнату с постоянной температурой при 22 ° C с циклом 16: 8 ч свет: темнота для спаривания и откладки яиц.Их кормили ad libitum на салате и диету, состоящую из смеси 1: 1: 1 измельченной овсянки, сухого сухого молока и карбоната кальция (так называемая основная диета; Beeby & Richmond, 2001b). Им также был предоставлен пластиковый контейнер с почвой глубиной 3 см, из которого они могли кормиться почвой и в котором они могли откладывать яйца. Почва была взята из пригородного сада на меловой территории (LE; Таблица 1).

    Аквариумы промывали два раза в неделю и исследовали почву на предмет кладок яиц. Каждую кладку подсчитывали и переносили в чашку Петри с влажной фильтровальной бумагой до появления всходов.Птенцов подсчитывали, переносили в пластиковый контейнер емкостью 2 л и кормили сначала салатом, а затем основным рационом. Уровень влажности поддерживался ватным фитилем, пропитанным дистиллированной деионизированной водой.

    Выводку позволяли расти вместе в этом контейнере примерно до 100 дней, или, в испытаниях по выращиванию, 30-дневную молодь выращивали индивидуально в 250-см контейнерах 3 примерно до возраста 100 дней. Примерно через 30 дней (и в этих условиях культивирования) молоди Cantareus вступают в фазу быстрого роста, продолжительностью около 70 дней (Albuquerque de Matos, 1989; Jess & Marks, 1995), в течение которой они могут утроить свой свежий вес.

    Отношение сухой массы скорлупы к сухой массе мягких тканей («соотношение скорлупы») использовалось в качестве меры стратегии распределения кальция, принятой каждой улиткой. От одной трети до половины массы раковины составляет Са (Beeby & Richmond, 2001b), и поэтому его вес является хорошим показателем наличия Са в раковине. Прямое измерение Ca в каждом компоненте также было определено в первом эксперименте с использованием атомно-абсорбционной спектрометрии ICP.

    Опытная серия

    В трех экспериментах сравнивали ювенильную изменчивость и стратегию выделения кальция в популяциях из участков с высоким и низким содержанием кальция.Первый измерил вариацию веса молоди в двух разных возрастах и ​​оценил, была ли изменчивость последовательной между выводками в популяции. Концентрация кальция в скорлупе и мягких тканях также определялась после фазы их быстрого роста. Во втором эксперименте сравнивали рост и соотношение скорлупы у молоди из трех популяций, выращенных поодиночке и получавших диету с дефицитом кальция и карбоната. Третий эксперимент включал испытания роста молоди из пяти популяций, получавших рацион с обильным и, возможно, избыточным содержанием кальция.

    Сложность получения вылупившихся птенцов и нескольких выводков из каждой популяции одновременно часто ограничивала комбинацию, доступную для испытания. Здесь мы сообщаем о тех испытаниях, в которых сравнивали по крайней мере одну популяцию с высоким содержанием кальция и одну популяцию с низким содержанием кальция.

    Эксперимент 1 – вариация внутри выводка

    Изменения в сыром весе были измерены в одиночных выводках четырех популяций, представляющих богатые и бедные кальцием среды обитания (LE, RD, RF, SB; Таблица 1), а также в повторных выводках из RD и RF.Для большинства это было до фазы быстрого роста (30 дней), но в двух случаях эти измерения относились к более старшей молоди (SB и два повторяющихся выводка RF). Больший возраст молоди SB особенно препятствует прямому сравнению с другими популяциями, но они включены, чтобы позволить сравнение с представителями того же выводка в испытаниях по выращиванию Эксперимента 2.

    Впоследствии соотношение скорлупы молодых особей, получавших основной рацион через Эта фаза роста (более 100 дней) была измерена в двух выводках из богатого кальцием участка (LE) и в одном выводке из аналогичного участка на юге Франции (РФ).И RF, и LE-a молодь – это молодые особи, чей свежий вес зарегистрирован около 30 дней. Затем определяли концентрацию кальция в их панцире и мягких тканях с помощью ICP-AAS, а также для молоди SB через 53 дня.

    Каждый выводок или популяция выращивались как отдельная группа, и, следовательно, отдельная улитка не представляет собой независимую копию. Однако эти условия отражают условия в дикой природе во время этой фазы роста и позволяют сравнивать группы по плотности с сопутствующими факторами, которые могут способствовать изменчивости внутри выводка.В каждой группе было менее 30 молодых особей (в 2-литровом боксе) на протяжении большей части этой фазы роста, хотя как LE-a, так и SB имели плотность примерно вдвое больше, чем в других популяциях, главным образом потому, что некоторое количество каждого выводка использовалось в последующих ростовые испытания. LE-b и RF также закончили с менее чем 30 из-за смертности в фазе роста. Таким образом, плотность различалась между популяциями, но для смягчения этого явления корма всегда подавали в избытке, а контейнеры мыли дважды в неделю.

    Эксперименты по выращиванию 2 и 3

    В каждой обработке испытаний роста пять повторных молодых особей популяции кормились индивидуально в возрасте от 30 дней до примерно 100 дней.Если в течение нескольких дней вылупилось несколько выводков из одной и той же популяции, улиток из каждой случайным образом распределяли по каждой обработке. Большинство популяций было представлено одним выводком, но в разных испытаниях использовались разные выводки.

    Испытания роста на диетах с низким содержанием кальция

    Три популяции (LE, SB и RF) сравнивали на диетах, содержащих смесь 1: 1: 1 сушеного яичного альбумина, сушеного салата и рисовой муки с сульфатом кальция для трех уровней Ca (Ca1 – Ca3; Таблица 2).Эти пищевые компоненты обеспечивали чрезвычайно низкий уровень кальция и, за счет использования сульфата кальция, лишь ограниченный источник карбоната в рационе, чтобы соответствовать почвам участков с низким содержанием кальция. Каждая популяция была представлена ​​одним выводком, кроме РФ, где использовались три выводка. SB представлял сайт с низким содержанием кальция и использовал особей из того же выводка, который исследовали в первом эксперименте. Это позволило рассчитать скорость роста и добавления Са к скорлупе и мягким тканям и выразить это как долю Са, потребляемого на каждой диете.В дополнительном испытании, снова с использованием того же расплода SB, измерялось влияние кормления почвой на молодь, получавшую рацион с низким содержанием кальция: пять повторов имели доступ либо к своей родной почве, либо к своей родной почве с добавлением карбоната кальция (Таблица 1).

    Таблица 2.

    Средние (± SE; n = 4) концентрации Са и Mg в рационах, использованных в экспериментах по тестированию роста.

    Пробный рост . Диета . Концентрация Ca (мг · г -1 ) . Концентрация Mg (мг · г -1 ) .
    Ca-low Ca1 1,4 (0,1) 0,9 (0,04)
    Ca2 2,5 (0,1) 0,9 (0,06)
    Ca3 10,6 (0,1) 0,8 (0,15)
    Ca-богатые Ca4 70.4 (2,6) 1,4 (0,08)
    Ca5 175,9 (7,4) 0,9 (0,01)
    Ca6 235,2 (6,9) 1,2 (0,03)
    Ca7 305,3 (3,6) 1,0 (0,03)
    Исследование роста . Диета . Концентрация Ca (мг · г -1 ) . Концентрация Mg (мг · г -1 ) .
    Ca-low Ca1 1,4 (0,1) 0,9 (0,04)
    Ca2 2,5 (0,1) 0,9 (0,06)
    Ca3 10,6 (0,1) 0,8 (0,15)
    Ca-богатые Ca4 70,4 (2,6) 1,4 (0,08)
    Ca5 175.9 (7,4) 0,9 (0,01)
    Ca6 235,2 (6,9) 1,2 (0,03)
    Ca7 305,3 (3,6) 1,0 (0,03)
    Таблица 2.

    Средние (± SE; n = 4) концентрации Са и Mg в рационах, использованных в экспериментах по выращиванию.

    Пробный рост . Диета . Концентрация Ca (мг · г -1 ) . Концентрация Mg (мг · г -1 ) .
    Ca-low Ca1 1,4 (0,1) 0,9 (0,04)
    Ca2 2,5 (0,1) 0,9 (0,06)
    Ca3 10,6 (0,1) 0,8 (0,15)
    Ca-богатые Ca4 70,4 (2,6) 1,4 (0,08)
    Ca5 175.9 (7,4) 0,9 (0,01)
    Ca6 235,2 (6,9) 1,2 (0,03)
    Ca7 305,3 (3,6) 1,0 (0,03)
    Проба роста . Диета . Концентрация Ca (мг · г -1 ) . Концентрация Mg (мг · г -1 ) .
    Ca-low Ca1 1.4 (0,1) 0,9 (0,04)
    Ca2 2,5 (0,1) 0,9 (0,06)
    Ca3 10,6 (0,1) 0,8 (0,15)
    Ca-богатый Ca4 70,4 (2,6) 1,4 (0,08)
    Ca5 175,9 (7,4) 0,9 (0,01)
    Ca6 235,2 ( 6.9) 1.2 (0,03)
    Ca7 305,3 (3,6) 1,0 (0,03)

    Испытания роста на рационах, богатых кальцием

    В богатой кальцием диете использовались равные количества измельченной овсянки и сухого сухого молока с одним из четырех уровней карбоната кальция (Ca4 – Ca7; Таблица 2) для обеспечения обильного и, возможно, избыточного Ca. Это включало два испытания: в первом четыре популяции (LE, RD, RF и MI) получали Ca4 и Ca5, рационы охватывали диапазон уровней содержания в почве участков, богатых кальцием, и между которыми наблюдались заметные изменения в соотношении скорлупы. в предварительных экспериментах.MI представлял собой участок с относительно низким содержанием Ca. Во втором испытании сравнивали LE с BI (сайт с низким содержанием кальция) по четырем уровням Ca (Ca4 – Ca7), из которых две более высокие дозы превышали уровни окружающей среды, доступные для любой из этих групп населения. В этих испытаниях использовались одиночные выводки.

    В каждом эксперименте во всех экспериментах было небольшое количество смертей.

    Анализ тканей

    В конце эксперимента улиток голодали в течение двух дней для эвакуации кишечника.Затем их замораживали, и при оттаивании мягкие ткани отделяли от скорлупы. Каждый компонент сушили в течение ночи при 80 ° C и взвешивали перед перевариванием. Мягкие ткани кипятили в течение 1 ч в 10 см. 3 концентрированной HNO 3 , прежде чем охлажденный гидролизат фильтровали (Whatman 541) и доводили до 25 см 3 дистиллированной деионизированной водой. Оболочка растворялась в 5 см 3 концентрированной HNO 3 и составляла 10 см 3 . Заготовки стеклянной посуды и фильтровальной бумаги, а также стандартный эталонный материал (Lobster hepatopancreas – «TORT2»; Environment Canada) анализировали при каждом запуске.Все веса были определены с использованием весов Oxford A1204 с четырьмя знаками после запятой. Анализ металлов выполняли на приборе Thermo-Jarrell – Ash Tracescan ICP-AAS. Для TORT2 значения Ca не опубликованы, но единообразие наших определений в разных сериях считалось проверкой их согласованности.

    Измерение потребления продуктов питания

    В испытаниях по выращиванию пища представляла собой тонкий слой порошка, прилипший к предметному стеклу микроскопа. Все диеты были измельчены для получения тонкого, хорошо перемешанного порошка и предметного стекла, приготовленного путем намазывания одной стороны подсолнечного маргарина, погружения его в порошок и удаления излишков.Маргарин содержит жиры и витамины D, которые, как известно, способствуют усвоению кальция в Cantareus (Wagge, 1952).

    Каждой улитке давали свежее предметное стекло каждые 3 или 4 дня, контейнер промывали перед его заменой. Расход оценивался путем измерения площади предметного стекла, очищенного от кормления улиток, после сканирования предметного стекла на планшетном сканере формата A4. Контраст, создаваемый очищенной областью, позволил измерить эту область с помощью программного обеспечения для обработки изображений ( Image J http: // rsb.info.nih.gov/ij/). Процент очищенной площади выражали как приблизительный вес потребляемой пищи на основе среднего веса пищи, представленной на слайде. Таким образом, пища, потребляемая каждой улиткой, измерялась каждые 3/4 дня. Предыдущая работа показала, что этот метод был более быстрым и точным, чем взвешивание влажных продуктов.

    Вес представленной пищи оценивался по четырем повторяющимся слайдам для каждой диеты. Это было согласовано для всех доз с общим средним сухим весом 0.14 г (SD = 0,03 г). Содержание металла определяли путем анализа этих слайдов после экстракции в течение 1 часа в 10 мл кипящей 50% -ной HNO 3 , фильтрации и доведения до 25 см 3 (Таблица 2).

    Статистический анализ

    Различия в лечении и популяции анализировали главным образом с помощью дисперсионного и регрессионного анализа с использованием MINITAB ® . Анализ дисперсии (общая линейная модель) сравнивал ответы на различные диеты, проверяя нормальность данных (тест Андерсона – Дарлинга) и равенство дисперсий между подмножествами.Для парных сравнений между средними значениями лечения или населения использовался метод Тьюки. Для проверки различий между коэффициентами вариации использовались тесты Миллера (Zar, 1996). Сравнение свежего веса не выявило существенных различий в исходном свежем весе улиток, получавших разные виды лечения, для любой популяции ни в одном из испытаний роста.

    РЕЗУЛЬТАТЫ

    Вариация внутри выводка

    До фазы быстрого роста молодь из разных популяций имеет относительно одинаковый свежий вес, и масштаб их изменчивости существенно не отличается (Таблица 3; критерий Миллера – Фельца: χ 2 = 8.87 нс; df = 3). Вариабельность не выше при измерении двух выводков, а не одного в популяции РФ. Выводки из двух соседних меловых участков (LE и RD) не отличаются от других популяций. Таким образом, ни одна популяция или тип среды обитания не проявляют большей изменчивости внутри выводка, чем любой другой у молоди ближе к началу фазы их быстрого роста.

    Таблица 3.

    Различия в средней общей сырой массе между популяциями и между выводками, когда два выводка измеряются вместе ( n = 30 или (только SB) 36).

    Население . Количество выводков . Возраст (дни) . Средняя сырая масса (мг) . Коэффициент вариации .
    LE 1 29 104 37
    RD 2 32 106 51
    RF 1 33 140 48
    RF 2 42 114 29
    SB 1 53 101 37
    Население . Количество выводков . Возраст (дни) . Средняя сырая масса (мг) . Коэффициент вариации .
    LE 1 29 104 37
    RD 2 32 106 51
    RF 1 33 140 48
    RF 2 42 114 29
    SB 1 53 101 37
    Таблица 3.

    Разница в средней общей сырой массе между популяциями и между выводками, когда два выводка измеряются вместе ( n = 30 или (только SB) 36).

    Население . Количество выводков . Возраст (дни) . Средняя сырая масса (мг) . Коэффициент вариации .
    LE 1 29 104 37
    RD 2 32 106 51
    RF 1 33 140 48
    RF 2 42 114 29
    SB 1 53 101 37
    Население . Количество выводков . Возраст (дни) . Средняя сырая масса (мг) . Коэффициент вариации .
    LE 1 29 104 37
    RD 2 32 106 51
    RF 1 33 140 48
    RF 2 42 114 29
    SB 1 53 101 37

    На основе сравнения их свежего веса (Таблица 3) и их более поздний сухой вес (Таблица 4), одна и та же группа лиц с LE-a и RF становится более изменчивой с возрастом.Кроме того, старший из двух выводков LE тяжелее другого и в два раза более изменчив. Из двух ближайших по возрасту групп, выводок RF не является значительно более изменчивым, чем LE-b (критерий Миллера: Z = 1,72 нс), несмотря на его больший коэффициент вариации.

    Таблица 4.

    Средний (± стандартная ошибка) сухой вес мягких тканей, сухой вес скорлупы и их соотношение (и соответствующие коэффициенты вариации) молоди из трех популяций.

    Население . n . Возраст (дни) . Средняя сухая масса мягких тканей (мг) . Средняя сухая масса скорлупы (мг) . Коэффициент вариации общей сухой массы (%) . Среднее соотношение сухой массы скорлупы и мягких тканей . Коэффициент вариации доли оболочки (%) . Диапазон соотношения скоростей .
    LE-a 16 130 143 (33) 161 (38) 94 1,13 (0,04) 16 0,83–1,42
    LE- б 24 108 86 (9,8) 107 (12,2) 55 1,26 (0,04) 16 0,98–1,48
    RF 27 105 138 (23.1) 94 (18,5) 93 0,67 (0,02) 20 0,49–0,97
    SB 14 53 8,8 (0,7) 4,5 (0,3) 24 0,54 (0,05) 36 0,32–1,11
    Население . n . Возраст (дни) . Средняя сухая масса мягких тканей (мг) . Средняя сухая масса скорлупы (мг) . Коэффициент вариации общей сухой массы (%) . Среднее соотношение сухой массы скорлупы и мягких тканей . Коэффициент вариации доли оболочки (%) . Диапазон соотношения скоростей .
    LE-a 16 130 143 (33) 161 (38) 94 1.13 (0,04) 16 0,83–1,42
    LE-b 24 108 86 (9,8) 107 (12,2) 55 1,26 (0,04) 16 0,98–1,48
    РФ 27 105 138 (23,1) 94 (18,5) 93 0,67 (0,02) 20 0,49–0,97
    SB 14 53 8.8 (0,7) 4,5 (0,3) 24 0,54 (0,05) 36 0,32–1,11
    Таблица 4.

    Средний (± SE) сухой вес мягких тканей без скорлупы вес и их соотношение (и соответствующие коэффициенты вариации) молоди из трех популяций.

    Население . n . Возраст (дни) . Средняя сухая масса мягких тканей (мг) . Средняя сухая масса скорлупы (мг) . Коэффициент вариации общей сухой массы (%) . Среднее соотношение сухой массы скорлупы и мягких тканей . Коэффициент вариации доли оболочки (%) . Диапазон соотношения скоростей .
    LE-a 16 130 143 (33) 161 (38) 94 1.13 (0,04) 16 0,83–1,42
    LE-b 24 108 86 (9,8) 107 (12,2) 55 1,26 (0,04) 16 0,98–1,48
    РФ 27 105 138 (23,1) 94 (18,5) 93 0,67 (0,02) 20 0,49–0,97
    SB 14 53 8.8 (0,7) 4,5 (0,3) 24 0,54 (0,05) 36 0,32–1,11
    Население . n . Возраст (дни) . Средняя сухая масса мягких тканей (мг) . Средняя сухая масса скорлупы (мг) . Коэффициент вариации общей сухой массы (%) . Среднее соотношение сухой массы скорлупы и мягких тканей . Коэффициент вариации доли оболочки (%) . Диапазон соотношения скоростей .
    LE-a 16 130 143 (33) 161 (38) 94 1,13 (0,04) 16 0,83–1,42
    LE- б 24 108 86 (9.8) 107 (12,2) 55 1,26 (0,04) 16 0,98–1,48
    РФ 27 105 138 (23,1) 94 (18,5) 93 0,67 (0,02) 20 0,49–0,97
    SB 14 53 8,8 (0,7) 4,5 (0,3) 24 0,54 (0,05) 36 0,32–1.11

    Хотя оба происходят из богатых кальцием участков, улитки LE-b образуют более прочные раковины, чем RF, и их соотношение раковин значительно выше (Таблица 4; t = 12,28, P <0,001; df = 40): почти все улитки LE в этом эксперименте имеют отношение больше 1, тогда как ни одна улитка RF не имеет. Разница связана с мягкими тканями - у них одинаковый средний вес скорлупы, но RF вырастает больше мягких тканей, чем LE-b ( т = 2,065, P = 0.04; df = 35). RF имеют самый широкий диапазон общего веса и включают несколько очень крупных особей (одна из которых почти достигает 1 г общей сухой массы при 105 сутках).

    Более крупные молодые особи RF выделяют меньшую часть своего Са на раковину, хотя Са не является ограничивающим фактором. Концентрация в скорлупе логарифмически снижается по мере увеличения сухой массы мягких тканей, и существует тесная взаимосвязь между Ca в двух отсеках – масса Ca в оболочке RF коррелирует с логарифмом Ca в мягких тканях (рис.1). Напротив, эта взаимосвязь лучше всего описывается линейной регрессией для обоих выводков LE, и у них одинаковые коэффициенты регрессии (LE-a: b = 62, r = 0,96, P <0,001, n = 16; LE-b: b = 59, r = 0,94, P <0,001, n = 23). Согласованность между этими двумя выводками, как в этой взаимосвязи, так и в соотношении их скорлупы (Таблица 4), указывает на то, что LE вкладывает больше кальция в свою раковину, чем RF.

    Рис. 1.

    Регрессионный анализ массы Ca в скорлупе с логарифмом Са в мягких тканях в одном выводке молоди RF, выращенной вместе до возраста 105 дней ( n = 23; y = 3.1 log x + 10,3; r 2 = 0,74, P <0,001).

    Рис. 1.

    Регрессионный анализ массы Са скорлупы с логарифмом Са в мягких тканях в одном выводке молоди РФ, выращенной вместе до возраста 105 дней ( n = 23; y = 3.1 бревно х + 10,3; r 2 = 0,74, P <0,001).

    SB были измерены примерно в половине возраста других популяций, близко к началу их фазы быстрого роста. Ни здесь, ни впоследствии в следах роста (ниже) ни одна улитка SB не достигает коэффициента скорлупы выше 0,7, даже при питании почвой с добавлением кальция. Также в этом возрасте нет значительной взаимосвязи между уровнем кальция в мягких тканях и скорлупе.

    Испытания роста с низким содержанием кальция

    В этих экспериментах сравнивали популяции по их росту и выделению Са на диетах с низким или дефицитным содержанием кальция во время фазы быстрого роста.В каждом испытании измеряли потребляемую пищу и рассчитывали процент усвоения с использованием оцененных начальных и измеренных конечных сухих весов для каждого молодняка.

    Сравнение трех выводков RF показывает, что выводок не является значимым фактором, определяющим соотношение скорлупы ( F = 1,46, df = 2, 21). Различий между выводками не было обнаружено ни в популяциях LE, ни в RF ни в этом, ни в предыдущем эксперименте, что позволяет предположить, что соотношение скорлупы в этих популяциях одинаково.

    Соотношения действительно различаются между тремя популяциями ( F = 7.53, P = 0,001, df = 2, 46; Рис.2) и LE снова имеет более высокое соотношение, чем RF ( t = 3,82, P = 0,001, df = 3, 46) и SB ( t = 2,79, P = 0,02, df = 3 , 46). Как и RF, SB предпочитает мягкие ткани разрастанию скорлупы; относительно их братьев и сестер в 54 дня (таблица 4) трехкратный рост их среднего веса скорлупы на 100 дней опережает семикратное увеличение веса мягких тканей.

    Рис. 2.

    Среднее соотношение скорлупы (± SE; n ≥ 4) у молоди трех популяций на трех диетах с низким содержанием кальция.LE (пустые прямоугольники) показывает стабильно более высокие отношения, чем RF (темные прямоугольники) или SB (световые прямоугольники), хотя эта разница значима только для Ca3 ( F = 5,29, P = 0,02; df = 2,13) ​​

    Рис. 2.

    Среднее соотношение скорлупы (± SE; n ≥ 4) у молоди трех популяций на трех диетах с низким содержанием кальция. LE (пустые прямоугольники) показывает стабильно более высокие соотношения, чем RF (темные прямоугольники) или SB (светлые прямоугольники), хотя эта разница значима только для Ca3 ( F = 5.29, P = 0,02; df = 2,13) ​​

    Во всех популяциях соотношение скорлупы ниже на этих диетах, чем в первом эксперименте, и наблюдается значительный ответ на повышение Ca ( F = 8,11, P = 0,001, df = 2, 46), наиболее ярко выраженная в LE (рис. 2). Вес скорлупы обычно увеличивается с Ca ( F = 8,41, P = 0,001, df = 2, 46), если оболочки из Ca3 тяжелее, чем Ca1 ( т, = 3,31, P = 0,005, df = 3, 46). ) или Ca2 ( т, = 3.83, P = 0,001, df = 3, 46). Ни общий сухой вес, ни общий рост не различаются между популяциями или обработками, поэтому влияние Ca на соотношение скорлупы связано с разным ростом в двух частях. Например, у всех трех выводков RF самое низкое отношение к Ca2, потому что здесь преобладает рост мягких тканей. Таким образом, стратегии распределения Ca меняются в зависимости от доступности, по крайней мере, в LE и RF.

    Потребление пищи значительно различается между братьями и сестрами, но нет никаких указаний на более высокие нормы кормления при рационах с низким содержанием кальция.Потребление большего количества Ca действительно увеличивает массу Ca в мягких тканях, но их быстрый рост означает, что концентрация этого компонента фактически падает. Это может указывать на некоторую регуляцию ассимиляции даже при таких низких дозах. Опять же, есть различия между популяциями: по сравнению с популяциями из богатых кальцием участков SB сохраняет большую долю потребленного Ca для каждой дозы (например, средние для Ca1: SB 233%; RF 93%; LE 59%).

    Подкармливание почвы увеличивает рост молоди SB, но не влияет на соотношение скорлупы (рис.3). Однако добавление в их естественную почву CaCO 3 (Таблица 1) приводит к увеличению этого отношения в три раза по сравнению с другими обработками. Коэффициенты вариации общего сухого веса также повышаются при питании почвой с 31% (Ca1; без подпитки почвой) до 69% (с почвой, обогащенной Ca). Опять же, различия между молодыми особями увеличивались с поступлением Са, а также показано, что при большом количестве Са SB меняет свою стратегию распределения.

    Рис. 3.

    Средний процент роста и соотношения скорлупы (± SE; n = 5) молоди SB, получавшей Ca-дефицитную диету (Ca1), либо без доступа к почве (открытые ящики), либо с доступом к их родная почва (световые ящики) или их родная почва с добавкой кальция (темные ячейки).

    Рис. 3.

    Средний процент роста и соотношение скорлупы (± SE; n = 5) для молоди SB, получавшей Ca-дефицитный рацион (Ca1), либо без доступа к почве (открытые ящики), доступ в родную почву (световые ящики) или в свою родную почву с добавкой кальция (темные ящики).

    Исследования роста с высоким содержанием кальция

    Из четырех популяций LE имеет самые быстрые темпы роста при диете с Ca4 и Ca5 (средняя скорость роста для обеих диет: LE 1261%; MI 818%; RD 746%; RF 645%).Двусторонний дисперсионный анализ демонстрирует значительные различия между популяциями в росте ( F = 6,89, P = 0,001, df = 3, 32). Однако ни LE, ни RD не реагируют на диету с высоким содержанием Ca, тогда как и MI, и RF увеличиваются при этом лечении, в основном за счет увеличения веса их мягких тканей.

    Соотношение скорлупы эквивалентно для молоди из трех богатых кальцием участков на Ca4, но значительно выше для бедных кальцием участков, MI (рис.4; F = 3.34, P = 0,03, df = 3, 32). Однако рост их мягких тканей означает, что коэффициент MI меньше на Ca5, в то время как только RD показывает значительное увеличение его отношения на этой диете ( t = 2,25, P = 0,03, df = 8).

    Рис. 4.

    Среднее (± SE; n = 5) соотношение сухой массы панциря и мягких тканей у 106-дневных молодых особей из четырех популяций, получавших два рациона с высоким содержанием кальция – Ca4 (открытые коробки) или Ca5 ( заполненные поля).

    Рисунок 4.

    Среднее (± SE; n = 5) соотношение сухой массы панциря и мягких тканей у 106-дневных молодых особей из четырех популяций, получавших два рациона с высоким содержанием кальция – Ca4 (открытые коробки) или Ca5 (заполненные прямоугольники).

    В испытании на рост с избыточным Ca, молодые LE имеют более низкие средние темпы роста, чем та же обработка в предыдущем испытании (Ca4: 744 против 1237%; Ca5: 1054 против 1286%), возможно потому, что эти молодые уже вступили в фазу быстрого роста. Первоначальный свежий вес как в LE, так и в BI был почти вдвое больше, чем в предыдущем эксперименте, несмотря на то, что они были одного возраста.Возможные причины большего начального веса не исследовались, но известно, что размер материнской скорлупы и время года влияют на размер яиц Arianta (Baur & Baur, 1997). Возможно, что физиологический возраст, а не хронологический, определяет начало фазы быстрого роста.

    И LE, и BI демонстрируют одинаковую реакцию на диету с содержанием выше Ca4: выращивать мягкие ткани без соответствующего роста скорлупы при Ca5, но затем увеличивать их массу (рис. 5). Общий конечный вес является самым высоким в каждой популяции, получавшей Ca6, когда рост обоих компонентов достигает пика, поэтому наиболее быстрый рост происходит между Ca5 и Ca6, с диетическим Ca между 170 и 230 мг · г -1 .

    Рис. 5.

    Среднее (± SE; n = 5) соотношение скорлупы у 103-дневных молодых особей из богатого кальцием участка (световые окна LE) и участка с низким содержанием кальция (темные рамки BI), выращенного диеты с высоким и потенциально избыточным уровнем кальция.

    Рис. 5.

    Среднее (± SE; n = 5) соотношение скорлупы у 103 d-молодых особей из богатого кальцием участка (световые окна LE) и участка с низким содержанием кальция (темные прямоугольники BI) увеличено на диетах с высоким и потенциально избыточным уровнем кальция.

    Рост мягких тканей проверяется на Са7 (рис. 6). Потребление пищи не изменилось ни в одной из групп при этом лечении, хотя BI постоянно потреблял около одной трети представленной пищи, в то время как LE потреблял только 20%. Повышенное потребление пищи приводит к большему увеличению общего веса в каждой популяции при каждом лечении, и, следовательно, существует также значимая положительная корреляция с потребляемым кальцием для каждой диеты (рис. 7). LE имеет значительно более быстрое увеличение общего сухого веса при потреблении Ca на Ca4 (LE-b = 6.4; BI-b = 3,8; t = 3,723, P <0,01, df = 6), но эти показатели снижаются при последовательных диетах в обеих популяциях, а для Ca 7 их коэффициенты регрессии неразличимы (LE-b = 2,1; BI-b = 1,8). Это говорит о том, что при потреблении высоких уровней кальция возникают физиологические издержки, что приводит к уменьшению мягких тканей и, в конечном итоге, к росту скорлупы в обеих популяциях.

    Рис. 6.

    Средний (± SE; n = 5) сухой вес мягких тканей 103-дневных молодых особей двух популяций (светлые прямоугольники LE, темные прямоугольники BI), выращенных на диетах со все более высоким содержанием кальция. .

    Рис. 6.

    Средний (± SE; n = 5) сухой вес мягких тканей 103-дневных молодых особей двух популяций (светлые прямоугольники LE, темные прямоугольники BI), выращенных на диетах со все более высоким содержанием кальция. уровни.

    Рис. 7.

    Увеличение общего сухого веса с потреблением Са для молоди LE на каждом из рационов с более высоким содержанием Са, показанное в виде линии регрессии для каждого рациона. Они проходят последовательно слева направо (Ca4 – Ca7), и все они значимы (с коэффициентами корреляции больше 0.96, n = 5). Такая же модель снижения роста с пищевым кальцием наблюдается в BI с аналогичными коэффициентами регрессии.

    Рис. 7.

    Увеличение общего сухого веса с потреблением Са для молоди LE на каждом из рационов с более высоким содержанием Са, показано в виде линии регрессии для каждого рациона. Они проходят последовательно слева направо (Ca4 – Ca7), и все они значимы (с коэффициентами корреляции более 0,96, n = 5). Такая же модель снижения роста с пищевым кальцием наблюдается в BI с аналогичными коэффициентами регрессии.

    Несмотря на различное происхождение, эти популяции демонстрируют значительное единообразие в соотношении раковин. Похоже, что различия в стратегиях распределения Са возникают между популяциями, когда их потребность не удовлетворяется, и исчезают, когда Са в избытке. На низких уровнях у трех выводков LE постоянно более высокий коэффициент скорлупы, поскольку рост мягких тканей благоприятствовал в других популяциях по мере того, как становилось доступным больше кальция.

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Компромиссы в любой репродуктивной стратегии направлены на оптимизацию характеристик репродуктивного успеха, минимизацию рисков в непредсказуемом мире (Stearns & Hoekstra, 2005) в зависимости от предложения ресурсов и времени, доступного для удовлетворения спроса.Виды пресноводных улиток с высокой смертностью взрослых обычно вкладывают больше средств в воспроизводство за счет соматического роста (Norton & Bronson, 2006). Задержка созревания оптимальна, когда уровень смертности низкий, а крупные особи сохраняют большую часть своих соматических тканей от сезона к сезону. Их рост сигмовидный, что у определенного вида, такого как Cantareus , указывает на то, что ресурсы с возрастом выделяются на воспроизводство все больше (Kozłowski, 1992). Однако популяционные различия в росте и репродуктивной активности известны для Cantareus (Fearnley, 1996), и здесь (и в предыдущей работе; Beeby & Richmond, 2001a) молодые особи LE обычно растут быстрее, чем другие популяции, при наличии кальция.

    Сухопутные улитки, как правило, являются долгоживущими итеропарными видами, тогда как слизни являются быстрорастущими, недолговечными и полупородными (Heller, 1990). Быстрый рост и размножение возможны только без большого панциря, а слизни могут отказаться от защиты от панциря, чтобы эксплуатировать бедные кальцием среды обитания. Итеропородному брюхоногому моллюску может потребоваться панцирь, если его репродуктивный кальций должен быть получен в течение коротких периодов активности или если существуют физиологические ограничения на его поступление из мягких тканей. Здесь показано, что кальций является ключевым фактором, определяющим темпы роста у Cantareus и, возможно, репродуктивную стратегию различных популяций.

    Предпочтительное распределение Са в раковине молоди не характерно ни для богатых, ни для бедных популяций, и все они меняют свое распределение в зависимости от наличия Са. Почти все они отдают приоритет росту мягких тканей, когда Ca становится доступным, предположительно для поддержки раннего созревания, и это может быть оптимальным, если для приобретения ресурсов требуется много времени или если их большой размер дает конкурентное преимущество. В исключительных случаях, LE из сайта, богатого кальцием, постоянно усиливает оболочку за счет очевидного за счет ее мягких тканей, даже когда Са в дефиците.Возможно, LE имеет менее адаптируемую стратегию распределения Ca, которая тесно связана с высокой доступностью в его естественной среде обитания, быстро создавая резерв Ca, возможно, чтобы извлечь выгоду из множественных копуляций при первой же возможности.

    Прочные раковины взрослых особей с губами характерны для богатых кальцием местообитаний и усиления, которое приходит с возрастом, но стратегии роста молоди должны основываться на климатических режимах и репродуктивных возможностях. Очень большие садовые улитки, некоторые из которых имеют вес раковины более 3 г, встречаются в средиземноморских и южноевропейских средах обитания, возможно, представляя подвид (« maxima» ; Madec & Daguzan, 1993).Есть также признаки генетически детерминированных репродуктивных признаков у популяций из Франции и Португалии (Guéméné & Daguzan, 1983; Albuquerque de Matos, 1989). Некоторые популяции Cantareus с крупными взрослыми особями демонстрируют высокую двигательную активность и высокую склонность к спариванию, что, вероятно, способствует расселению и аутбридингу (Fearnley, 1996). Это может иметь решающее значение для Cantareus , страдающего бесплодием в течение трех-четырех поколений браков между братьями и сестрами (Albuquerque de Matos, 1989).Поэтапный вылет с трофическими яйцами для питания птенцов будет способствовать быстрому росту нескольких особей, и возможно, что быстрорастущие молодые особи станут наиболее рассредоточенным и беспорядочным потомством. Хотя размер, по-видимому, не определяет выбор партнера у некоторых других видов наземных улиток (Locher & Baur, 2002; Jordaens, Pincel & Backeljau, 2005), большая материнская раковина у Arianta позволяет получать более крупные яйца (Baur & Baur, 1997) и, возможно, более быстрый рост молоди в их потомстве.

    Изменчивость в выводке развивается по мере того, как молоди Cantareus проходят фазу быстрого роста (Sanz Sampelayo, Fonolla & Gil Extremera, 1990), и здесь показано, что это сопоставимо между популяциями. Высокая вариабельность известна для других наземных легких, и у нее есть некоторый генетический компонент (Jordaens, Pincel & Backeljau, 2006). Различия в размерах у Cantareus проявляются только через несколько недель после появления всходов, с подкормкой почвой или без нее (Дагузан, 1982).После этого птенцы, которых кормят почвой, быстро перерастают других братьев и сестер, и ключевым фактором является высокий уровень обменного кальция (Gomot et al. , 1989). Потребление пищи у Arianta увеличивается при диетах с низким содержанием кальция (Wacker & Baur, 2004), но здесь потребление было очень стабильным между диетами и не снижалось у Cantareus даже при более высоких, возможно, вредных дозах кальция.

    При рационе с низким содержанием кальция выводки LE и SB становились более изменчивыми по мере увеличения содержания кальция в рационе, хотя ни один из особей не использовал все доступные ресурсы.Эта изменчивость не из-за нехватки еды или запретов со стороны братьев и сестер, а из-за различий в активности. В каждом испытании некоторые молодые особи питались эпизодически и медленно росли. Неизвестно, определял ли их доступ к трофическим яйцам до отделения или какая-либо другая форма материнского влияния. В предыдущем эксперименте молодь MI вылуплялась в течение более короткого периода, но происходила из меньших кладок с более высокой скоростью вылупления, чем RD (Beeby & Richmond, 2001b), и вместе это может ограничить возможности для яичного каннибализма.Более крупные кладки RD вылуплялись в течение более длительного периода, что, учитывая их более низкую частоту вылупления, возможно, указывает на каннибализм. В целом RD произвел больше вылупившихся птенцов и вложил в выводок в два раза больше кальция, чем MI. Даже после откладки яиц у RD были большие запасы Ca, чем у MI, из-за более тяжелой раковины (Beeby & Richmond, 2001b).

    Все родители хеджируют свои репродуктивные инвестиции от различных рисков, и дифференцированный рост в выводке может предвидеть неопределенность в периоды зимовки или спячки.Непредсказуемые сезоны приводят к переменным темпам роста и хеджированию родительских инвестиций в ряде групп животных (Lampert & Linsenmair, 2002). В Arianta ограниченный корм снижает частоту спариваний (Locher & Baur, 2002), а яйца от более крупных улиток, как правило, имеют более высокий успех при вылуплении (Jordaens, Pincel & Backeljau, 2006). Возможно, предпочтение улиток RF для роста мягких тканей дает возможность для более раннего размножения, что возможно в мягкие зимы в Средиземноморском бассейне, и, возможно, это необходимо перед вынужденной летностью засушливого лета.

    Изученные здесь популяции Cantareus не демонстрируют четкой стратегии роста или распределения Са, связанной с богатыми или бедными Са средами обитания. Все меняют свое распределение в зависимости от наличия, при этом большинство из них ограничивают рост скорлупы при низких диетических уровнях. Только LE способствует росту скорлупы на всех уровнях, кроме самых высоких. Согласованность между его выводками предполагает, что это унаследованная стратегия и реакция на постоянные местные условия, а не просто наличие Ca.

    Значение Са для наземных брюхоногих моллюсков, возможно, уникально в животном мире. Экология некоторых других животных так тесно связана с одним элементом, который прямо или косвенно определяет их распространение, их реакцию на неблагоприятные условия окружающей среды, их способность летать, впадать в спячку и спариваться, скорость их роста и их репродуктивную способность. Высокие диетические уровни действительно производят более прочную оболочку, но испытания на рост богатых кальцием показывают, что очень высокое потребление может повлечь за собой физиологические издержки, которые могут препятствовать росту мягких тканей.

    Его раковина позволяет Cantareus быть итеративным. Корпуса большего размера поддерживают муфты большего размера и могут уменьшить период огнеупора между муфтами. Распределение Са между панцирем и мягкими тканями у Cantareus может частично объяснить различия в темпах роста и активности между братьями и сестрами и между популяциями. Дальнейшие эксперименты могут изучить, как изменения в поставке Са влияют на время размножения и размер кладки в разных популяциях. Если размер раковины действительно влияет на способность улитки выполнять как мужские, так и женские роли, любое селективное преимущество большого размера может быть просто следствием размера ее запаса кальция.

    ССЫЛКИ

    ,.

    Ухаживание и совокупление у наземной улитки

    ,

    Helix aspersa. Канадский зоологический журнал

    ,

    1988

    , т.

    66

    (стр.

    1446

    1453

    )

    ALBUQUERQUE DE MATOS

    R.M.

    .

    Вклад генетики в разведение и сохранение улиток. Монография BCPC № 41

    ,

    Улитки и слизни в мировом сельском хозяйстве

    ,

    1989

    (стр.

    11

    18

    ).

    Половой отбор при одновременном гермафродите с подкожным оплодотворением: размер тела, распределение по половым ролям и отцовство

    ,

    Поведение животных

    ,

    2003

    , т.

    66

    (стр.

    417

    426

    ).

    Различия в размере яиц и содержании питательных веществ в наземных улитках внутри и между кладками.

    ,

    Arianta arbustorum. Функциональная экология

    ,

    1994

    , т.

    8

    (стр.

    581

    586

    ),.

    Сезонные колебания размера и содержания питательных веществ в икре наземной улитки Arianta arbustorum

    ,

    Размножение и развитие беспозвоночных

    ,

    1997

    , vol.

    32

    (стр.

    55

    62

    ). ,.

    Каннибализм среди брюхоногих моллюсков

    ,

    Каннибализм. Экология и эволюция различных таксонов

    ,

    1992

    Oxford University Press

    (стр.

    102

    127

    ),.

    Внутривидовая конкуренция в популяциях Helix aspersa с разной историей воздействия свинца

    ,

    Environment Pollution

    ,

    2001a

    , vol.

    114

    (стр.

    337

    344

    ),.

    Обеспечение яиц кальцием в двух популяциях Helix aspersa от родителей, получавших диету с высоким содержанием свинца

    ,

    Journal of Molluscan Studies

    ,

    2001b

    , vol.

    67

    (стр.

    1

    6

    ).

    Среда обитания сухопутных моллюсков в Великобритании

    ,

    Journal of Ecology

    ,

    1934

    , vol.

    22

    (стр.

    1

    38

    ). .

    Поведенческая экология: поступать правильно, в нужном месте в нужное время

    ,

    Биология наземных моллюсков

    ,

    2001

    Уоллингфорд, Великобритания

    CAB International

    (стр.

    447

    487

    ).

    Лабораторное исследование потребности коричневой садовой улитки в кальции Helix aspersa Müller

    ,

    Proceeding of the Malacological Society of London

    ,

    1973

    , vol.

    40

    (стр.

    491

    503

    ).

    Вклад в выращивание пети-гриса: Helix aspersa Müller (Stylommatophore Mollusque gastéropode pulmoné). II. Эволюция популяции молодых особей из 12 семейств и условий содержания

    ,

    Annales Zootechnologie

    ,

    1982

    , vol.

    31

    (стр.

    87

    110

    ),.

    Рост, смертность и скорость питания улитки Helix aspersa при различной плотности популяции в лаборатории и подавлении активности улиток Helicid другими особями или их слизью

    ,

    Journal of Molluscan Studies

    ,

    1982

    , vol.

    48

    (стр.

    257

    265

    ).

    Влияние каннибализма яиц на рост, выживаемость и питание птенцов наземной улитки Helix aspersa Müller (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora)

    ,

    Размножение, питание и развитие

    ,

    1997

    , vol.

    37

    (стр.

    191

    202

    ),,,.

    Количественная генетика признаков роста съедобной улитки, Helix aspersa Müller

    ,

    Genetics, Selection and Evolution

    ,

    1997

    , vol.

    29

    (стр.

    571

    587

    ).

    Гетерогенное копулятивное поведение вызывает неслучайное спаривание в лабораторных испытаниях на наземной улитке Helix aspersa Müller

    ,

    Journal of Molluscan Studies

    ,

    1996

    , vol.

    62

    (стр.

    159

    164

    ),.

    Динамика кальция в наземных брюхоногих моллюсках

    ,

    Американский зоолог

    ,

    1984

    , т.

    24

    (стр.

    857

    870

    ).

    Влияние искусственного известкования на популяции наземных улиток

    ,

    Journal of Applied Ecology

    ,

    1992

    , vol.

    29

    (стр.

    50

    54

    ),,.

    Нервный контроль овуляции и эякуляции в

    ,

    Helix aspersa.Журнал изучения моллюсков

    ,

    2005

    , vol.

    71

    (стр.

    393

    399

    ),,,,,.

    Размер тела и стратегии спаривания у одновременного гермафродита Oxynoe olivacea (Mollusca, Opisthobranchia, Sacoglossa)

    ,

    Functional Ecology

    ,

    2004

    , vol.

    18

    (стр.

    899

    906

    ),,,.

    Влияние почвы на рост наземной улитки Helix aspersa .Экспериментальное исследование пути поглощения стимулирующих факторов

    ,

    Journal of Molluscan Studies

    ,

    1989

    , vol.

    55

    (стр.

    1

    7

    ),.

    Варианты репродуктивной способности «petit-gris» Helix aspersa Müller (Mollusque gastéropode pulmoné stylommatophore), selon son origine géographique. II. Incubation des oeufs et éclosion des jeunes

    ,

    Annales Zootechnologie

    ,

    1983

    , vol.

    32

    (стр.

    525

    538

    ),,.

    Количественная оценка изменчивости индивидуального питания: значение для экспериментов по питанию моллюсков

    ,

    Функциональная экология

    ,

    2003

    , vol.

    17

    (стр.

    673

    679

    ).

    Продолжительность жизни у моллюсков

    ,

    Malacologia

    ,

    1990

    , т.

    31

    (стр.

    259

    295

    ). .

    Стратегии жизненного цикла

    ,

    Биология наземных моллюсков

    ,

    2001

    Уоллингфорд, Великобритания

    CAB International

    (стр.

    413

    445

    ),,.

    Выбор партнера у наземной улитки-гермафродита Succinea putris (Stylommatophora: Succineidae)

    ,

    Animal Behavior

    ,

    2005

    , vol.

    70

    (стр.

    329

    337

    ),,.

    Изменчивость жизненного цикла самоопыляющихся мультилокусных генотипов наземной слизни Deroceras laevae (Pulmonata: Agriolimacidae)

    ,

    Journal of Molluscan Studies

    ,

    2006

    , vol.

    72

    (стр.

    229

    233

    ),.

    Влияние плотности популяции на рост в культуре съедобной улитки Helix aspersa var

    ,

    maxima. Journal of Molluscan Studies

    ,

    1995

    , vol.

    61

    (стр.

    313

    323

    ),.

    Влияние известковой дорожной пыли на наземных улиток (Gastropoda: Pulmonata) и многоножек (Diplopoda) в кислых лесных почвах Национального леса Дэниела Буна в Кентукки, США

    ,

    Экология и управление лесами

    ,

    2003

    , vol.

    186

    (стр.

    177

    183

    ).

    Оптимальное распределение ресурсов для роста и воспроизводства: последствия для возраста и размера в зрелом возрасте

    ,

    Тенденции в экологии и эволюции

    ,

    1992

    , vol.

    7

    (стр.

    15

    19

    ),,.

    Стрельба дротиком влияет на репродуктивный успех отцов у улитки Helix aspersa (Pulmonata, Stylomatophora)

    ,

    Behavioral Ecology

    ,

    2001

    , vol.

    12

    (стр.

    773

    777

    ),.

    Альтернативные стратегии жизненного цикла тростниковой лягушки в Западной Африке Hyperolius nitidulus : ответ на непредсказуемую окружающую среду?

    ,

    Экология

    ,

    2002

    , т.

    130

    (стр.

    364

    372

    ).

    Сексуальный конфликт и брачные системы одновременно гермафродитных брюхоногих моллюсков

    ,

    Американский малакологический бюллетень

    ,

    1991

    , vol.

    9

    (стр.

    45

    58

    ),.

    Питательный стресс изменяет репродуктивное распределение в зависимости от пола у наземной улитки, одновременно являющейся гермафродитом.

    ,

    Arianta arbustorum. Функциональная экология

    ,

    2002

    , т.

    16

    (стр.

    623

    632

    ),.

    Географическая изменчивость репродуктивных признаков Helix aspersa Müller, изученных в лабораторных условиях

    ,

    Malacologia

    ,

    1993

    , vol.

    35

    (стр.

    99

    117

    ),.

    Зависимость размера тела и роста от яйценоскости у пресноводных улиток-гермафродитов

    ,

    Helisoma trivolis. Journal of Molluscan Studies

    ,

    2006

    , vol.

    72

    (стр.

    143

    147

    ),,,.

    Взаимосвязь между распространением наземных брюхоногих моллюсков и свойствами почвы в Галисии (северо-запад Испании)

    ,

    Прикладная экология почвы

    ,

    2004

    , vol.

    26

    (стр.

    1

    9

    ),,.

    Изменения пищеварительной железы и раковины улитки Helix aspersa Müller (Gastropoda, Pulmonata) после длительного голодания

    ,

    Сравнительная биохимия и физиология

    ,

    1996

    , vol.

    115A

    (стр.

    11

    17

    ),,.

    Сухопутные улитки как экспериментальные животные: исследование изменчивости и распределения индивидуального веса у улиток Helix aspersa , рожденных от одной кладки

    ,

    Laboratory Animals

    ,

    1990

    , vol.

    24

    (стр.

    1

    4

    ). ,

    Эволюция историй жизни.

    ,

    1992

    Оксфорд

    Oxford University Press

    ,. ,

    Эволюция: введение.

    ,

    2005

    Оксфорд

    Oxford University Press

    ,.

    Мобилизация кальция при размножении у улитки

    ,

    Helix aspersa. Природа

    ,

    1977

    , т.

    270

    (стр.

    53

    54

    ).

    Количественные исследования метаболизма кальция в

    ,

    Helix aspersa.Журнал экспериментальной зоологии

    ,

    1952

    , т.

    120

    (стр.

    311

    342

    ),.

    Влияние концентрации белка и кальция в искусственных диетах на рост и выживаемость наземных улиток

    ,

    Arianta arbustorum. Размножение и развитие беспозвоночных

    ,

    2004

    , т.

    46

    (стр.

    47

    53

    ). ,

    Биостатистический анализ

    ,

    1996

    3

    Нью-Джерси

    Прентис-Холл

    © Автор 2007.Опубликовано Oxford University Press от имени Лондонского малакологического общества, все права защищены.

    Как виды Schistosoma заражают хозяина улитки?

  • Шистосомоз, Информационный бюллетень № 115; Февраль 2010 г. Всемирная организация здравоохранения. Доступно на http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs115/en/. Доступ: 5 октября 2010 г.

  • GBD 2017 Заболеваемость и распространенность заболеваний и травм, соавторы. Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и годы, прожитые с инвалидностью для 354 заболеваний и травм в 195 странах и территориях, 1990-2017: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2017. Ланцет . 2018 10 ноября. 392 (10159): 1789-1858. [Медлайн].

  • ВОЗ. Доступно по адресу https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/schistosomiasis.

  • Еженедельная эпидемиологическая сводка 30 апреля, № 18, 2010, 85, 157-164. Всемирная организация здоровья. Доступно на http://www.who.int/wer. Дата обращения: 27 сентября 2010 г.

  • Чистуло Л., Ловерде П., Энгельс Д. Наблюдение за болезнями: шистосомоз. TDR Nature Reviews Microbiology .2004. 2:12:

  • .
  • Nawal M. Nour. Шистосомоз: влияние на здоровье женщин. отзывов в области акушерства и гинекологии . 2010. 3: 28-32.

  • Корахан М. Шистосомоз и международные путешествия. Clin Infect Dis . 2002 15 августа. 35 (4): 446-50. [Медлайн].

  • Houston S, Kowalewska-Grochowska K, Naik S, McKean J, Johnson ES и Warren K. Первый отчет о заражении Schistosoma mekongi с поражением мозга. Клинические инфекционные болезни . 2004. 38: e1-6.

  • Mohammed AZ, Edino ST, Samaila AA. Хирургическая патология шистосомоза. J Natl Med Assoc . 2007 май. 99 (5): 570-4. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Ледер К., Веллер П. Эпидемиология; патогенез; и клинические особенности шистосомоза. Дата обновления . 24 апреля 2009 г. 1–9. [Полный текст].

  • Старрок РФ. Шистосомоз и их промежуточные хозяева.Махмуд AAF. Шистосомоз . Имперский колледж Лондон; 2001. 7-83.

  • Лешам Э., Мельцер Э., Марва Э., Шварц Э. Шистосомоз, связанный с путешествиями, приобретенный в Лаосе. Возникающие инфекционные болезни . 15: 1823. [Полный текст].

  • Эпидемиологическая ситуация. ВОЗ. Доступно на http://www.who.int/schistosomiasis/epidemiology/en. Дата обращения: 27 сентября 2010 г.

  • WHO-TDR. Всемирная организация здоровья.Доступно на http://www.who.int/tdr. Доступ: 5 октября 2010 г.

  • Friedman JF, Mital P, Kanzaria HK, Olds GR, Kurtis JD. Шистосомоз и беременность. Trends Parasitol . 2007 г., 23 (4): 159-64. [Медлайн].

  • Kabatereine N, Brooker S, Tukahebwa E, et al. Эпидемиология и география Schistosoma mansoni в Уганде: значение для планирования контроля. Trp Med Int Health . 2004. 9: 372.

  • Hagan P, Gryeels B.Исследования шистосомоза и Европейское сообщество. Троп геогр Мед . 1994. 46: 256.

  • King CH, Keating CE, Muruka JF, Ouma JH, Houser H, Siongok TK. Заболеваемость мочевыводящих путей при гематобии, вызванной шистосомозом: ассоциации с возрастом и интенсивностью инфекции в эндемичной области Прибрежной провинции, Кения. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 1988 Октябрь 39 (4): 361-8. [Медлайн].

  • Бадмос К. Б., Комолафе А. О., Ротими О. Шистосомоз, проявляющийся как острый аппендицит. East Afr Med J . 2006 Октябрь 83 (10): 528-32. [Медлайн].

  • Терада Т. Шистосомальный аппендицит: заболеваемость в Японии и описание случая. Мир Дж. Гастроэнтерол . 2009 г., 7. 15 (13): 1648-9. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Argemi X, Camuset G, Abou-Bakar A, et al. История болезни: перфорация прямой кишки, вызванная Schistosoma haematobium. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 2009 Февраль 80 (2): 179-81. [Медлайн].

  • Lapa M, Dias B, Jardim C, Fernandes CJ, Dourado PM, Figueiredo M.Сердечно-легочные проявления гепатоспленочного шистосомоза. Тираж . 2009 24 марта. 119 (11): 1518-23. [Медлайн].

  • Nmorsi O, Ukwandu N, Egwungenya O, Obhiemi N. Оценка статуса CD4 (+) / CD8 (+) и инфекций мочевыводящих путей, связанных с мочевым шистосомозом, среди некоторых сельских жителей Нигерии. Afr Health Sci . 2005 июн. 5 (2): 126-30. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Coutinho HM, Acosta LP, Wu HW, et al. Цитокины Th3 связаны со стойким фиброзом печени при инфекции Schistosoma japonicum человека. J Заразить Dis . 2007 15 января 195 (2): 288-95. [Медлайн].

  • Джон Р., Иезекииль М., Филберт К., Эндрю А. Передача шистосомоза в высокогорных кратерных озерах в западной Уганде. BMC Infect Dis . 2008 г. 11 августа, 8: 110. [Медлайн]. [Полный текст].

  • King CH. На пути к устранению шистосомоза. N Engl J Med . 2009 8 января. 360 (2): 106-9. [Медлайн].

  • Wang LD, Chen HG, Guo JG и др.Стратегия борьбы с передачей Schistosoma japonicum в Китае. N Engl J Med . 2009 8 января. 360 (2): 121-8. [Медлайн].

  • Wang LD, Guo JG, Wu XH, et al. Новая стратегия Китая по блокированию передачи Schistosoma japonicum: опыт и влияние за пределами шистосомоза. Trop Med Int Health . 2009 14 (12): 1475-83. [Медлайн].

  • Каллеструп П., Зиньяма Р., Гомо Е. и др. Шистосомоз и ВИЧ в сельских районах Зимбабве: эффективность лечения шистосомоза у лиц с коинфекцией ВИЧ. Clin Infect Dis . 2006 15 июня. 42 (12): 1781-9. [Медлайн].

  • Мванакасале В., Сизия С., Мванса Дж., Кукунари А., Фенвик А. Влияние добавок железа на борьбу с шистосомозом у замбийских школьников в высоко эндемичной зоне. Malawi Med J . 2009 21 марта (1): 12-8. [Медлайн].

  • Веннервальд Б.Дж., Данн Д.В. Заболеваемость шистосомозом: обновленная информация. Curr Opin Infect Dis . 2004, 17 октября (5): 439-47. [Медлайн].

  • Савиоли Л., Кромптон Д.В., Нейра М. Использование противоглистных препаратов во время беременности. Am J Obstet Gynecol . 2003 Январь 188 (1): 5-6. [Медлайн].

  • Лешем Э., Маор И., Мельцер Э, Ассус М., Шварц Э. Вспышка острой шистосомоза: клинические особенности и экономические последствия. Клинические инфекционные болезни . Декабрь / 2008. 47: 1499-1506.

  • Мосунджак МБ, Тадрос Т., Бич Р. и др. Шистосомоз шейки матки, вирус папилломы человека (ВПЧ) и вирус иммунодефицита человека (ВИЧ): опасное сосуществование или совпадение ?. Гинеколь Онкол . 2003 июль 90 (1): 211-4. [Медлайн].

  • Leutscher PD, Ramarokoto CE, Hoffmann S, Jensen JS, Ramaniraka V, Randrianasolo B. Сосуществование урогенитального шистосомоза и инфекций, передаваемых половым путем, у женщин и мужчин, живущих в районе, где Schistosoma haematobium является эндемическим заболеванием. Clin Infect Dis . 2008 15 сентября. 47 (6): 775-82. [Медлайн].

  • Уокер М., Зунт-младший. Паразитарные инфекции центральной нервной системы у хозяев с ослабленным иммунитетом. Clin Infect Dis . 2005 г. 1. 40 (7): 1005-15. [Медлайн].

  • Ван Х., Лей Д., Мао К. Мозжечковый шистосомоз: отчет о болезни с клиническим анализом. Корейский J Parasitol . 2009 Март 47 (1): 53-6. [Медлайн].

  • Росс А.Г., Викерс Д., Олдс Г.Р., Шах С.М., Макманус Д.П. Синдром Катаямы. Ланцет Infect Dis . 2007 марта, 7 (3): 218-24. [Медлайн].

  • Kjetland EF, Mduluza T, Ndhlovu PD, Gomo E, Gwanzura L, Midzi N.Генитальный шистосомоз у женщин: 12-месячное клиническое исследование in vivo после лечения празиквантелом. Транс Р Соц Троп Мед Хиг . 2006 август 100 (8): 740-52. [Медлайн].

  • Абдель-Вахаб М.Ф., Эсмат Дж., Фарраг А., Эль-Бораэй Ю.А., Стрикленд Г.Т. Оценка печеночного шистосомоза с помощью ультразвукового исследования. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 1992 апр. 46 (4): 403-8. [Медлайн].

  • Фаулер Р., Ли К., Keystone JS. Роль кортикостероидов в лечении церебрального шистосомоза, вызванного Schistosoma mansoni: отчет о болезни и обсуждение. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 1999. 6 (1): 47-50.

  • Mbabazi PS, Andan O, Fitzgerald DW, Chitsulo L, Engels D, Downs JA. Изучение взаимосвязи между урогенитальным шистосомозом и ВИЧ-инфекцией. PLoS Negl Trop Dis . 2011 5 (12) декабря: e1396. [Медлайн].

  • Сандовал Н., Силес-Лукас М., Перес-Арельяно Дж. Л., Карранса С., Пуэнте С., Лопес-Абан Дж. Новый подход на основе ПЦР для специфической амплификации ДНК различных видов шистосом, применимый к образцам мочи человека. Паразитология . 2006 ноябрь 133 (Pt 5): 581-7. [Медлайн].

  • Лиер Т., Симонсен Г.С., Хаахайм Х., Хьельмеволль С.О., Веннервальд Б.Дж., Йохансен М.В. Новый ПЦР в реальном времени для обнаружения Schistosoma japonicum в кале. Юго-Восточная Азия J Trop Med Public Health . 2006 марта 37 (2): 257-64. [Медлайн].

  • Мидзи Н., Баттерворт А.Е., Мдлуза Т. и др. Использование полосок с циркулирующими катодными антигенами для диагностики мочевого шистосомоза. Транс Т Соц Троп Мед Хиг . 2009. 103: 45.

  • Петерс П., Казура Дж. У. Обновленная информация о методах диагностики шистосомоза. Клиническая тропическая медицина и инфекционные болезни Байлера . 1987. 2:

  • .
  • King C, Mahmouud AA. Шистосомоз. В кн .: Тропические инфекционные болезни. Геррант Р., Уокер Д.Х., Веллер П.Ф. Принципы, патогены и практика, . Филадельфия: Черчилль Ливингстон; 1999. Том 2: 1031.

  • Аль-Щербины М.М., Осман А.М., Хэнкок К. и др.Применение иммунодиагностических тестов: обнаружение антител и циркулирующих антигенов при шистосомозе человека и корреляция с клиническими данными. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 1999 июн. 60 (6): 960-6. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Сулахиан А., Гарин Ю.Дж., Изри А., Верре С., Делоне П., ван Гул Т. и др. Разработка и оценка набора для вестерн-блоттинга для диагностики шистосомоза. Clin Diagn Lab Immunol . 2005 апр. 12 (4): 548-51. [Медлайн]. [Полный текст].

  • van Lieshout L, Polderman AM, Deelder AM. Иммунодиагностика шистосомоза путем определения циркулирующих антигенов CAA и CCA, в частности, у лиц с недавними или легкими инфекциями. Acta Trop . 2000 Октябрь 23, 77 (1): 69-80. [Медлайн].

  • ten Hove RJ, Verweij JJ, Vereecken K, et al. Мультиплексная ПЦР в реальном времени для обнаружения и количественного определения инфекции Schistosoma mansoni и Schistosoma hematobium в образцах стула, собранных в северном Сенегале. Транс Р Соц Троп Мед Хиг . 2008. 102: 179.

  • Кэффри CR. Химиотерапия шистосомоза: настоящее и будущее. Curr Opin Chem Biol . 2007 11 августа (4): 433-9. [Медлайн].

  • Gryseels B, Polman K, Clerinx J, Kestens L. Человеческий шистосомоз. Ланцет . 2006 Сентябрь 23, 368 (9541): 1106-18. [Медлайн].

  • Harries AD, Fryatt R, Walker J, Chiodini PL, Bryceson AD. Шистосомоз у экспатриантов, возвращающихся в Великобританию из тропиков: контролируемое исследование. Ланцет . 1986 11 января. 1 (8472): 86-8. [Медлайн].

  • Shimazu C, Pien FD, Parnell D. Бронхоскопическая диагностика Schistosoma japonicum у пациента с кровохарканьем. Респир Мед . 1991 июль 85 (4): 331-2. [Медлайн].

  • Шаберг Т., Ран В., Рац П., Лоде Х. Легочный шистосомоз, напоминающий острый туберкулез легких. E Respir J . 1991. 4: 1023.

  • Ferrari TC. Шистосомоз спинного мозга.Отчет о 2 случаях и обзор с акцентом на клинические аспекты. Медицина (Балтимор) . 1999. 78: 176.

  • Фенвик А., Роллинсон Д., Саутгейт В. Осуществление борьбы с шистосомозом человека: проблемы и перспективы. Adv Parasitol . 2006. 61: 567-622. [Медлайн].

  • Olds GR. Применение празиквантела беременным и кормящим женщинам. Acta Trop . 2003 май. 86 (2-3): 185-95. [Медлайн].

  • Исмаил М., Ботрос С., Метвалли А. и др.Устойчивость к празиквантелу: прямые доказательства из Schistosoma mansoni, выделенной у жителей египетских деревень. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 1999 июн. 60 (6): 932-5. [Медлайн].

  • Ismail M, Metwally A, Farghaly A, Bruce J, Tao LF, Bennett JL. Характеристика изолятов Schistosoma mansoni от жителей египетских деревень, которые переносят высокие дозы празиквантела. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 1996 августа 55 (2): 214-8. [Медлайн].

  • Адам I, Эльвасила эль Т, Хомейда М.Безопасна ли терапия празиквантелом во время беременности? Транс Р Соц Троп Мед Хиг . 2004 сентябрь 98 (9): 540-3. [Медлайн].

  • Ледер К., Веллер П.Ф. Лечение и профилактика шистосомоза. Доступно на http://www.uptodate.com. Дата обращения: 20.09.2010.

  • Tweyongyere R, Mawa PA, Ngom-Wegi S, et al. Влияние лечения празиквантелом во время беременности на цитокиновые реакции на шистосомные антигены: результаты рандомизированного плацебо-контролируемого исследования. J Заразить Dis . 2008 15 декабря 198 (12): 1870-9. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Н’Горан Э.К., Утцингер Дж., Гнака Х.Н. и др. Рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое испытание перорального артеметера для профилактики явных инфекций Schistosoma haematobium. Ам Дж. Троп Мед Хиг . 2003 Январь 68 (1): 24-32. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Posey DL, Blackburn BG, Weinberg M, Flagg EW, Ortega L, Wilson M. Высокая распространенность и предполагаемое лечение шистосомоза и стронгилоидоза среди африканских беженцев. Clin Infect Dis . 2007 15 ноября. 45 (10): 1310-5. [Медлайн].

  • Ramaswamy K, He YX, Salafsky B, Shibuya T. Местное применение ДЭТА при шистосомозе. Trends Parasitol . 2003 декабря 19 (12): 551-5. [Медлайн].

  • Всемирная организация здравоохранения. Профилактическая химиотерапия при гельминтозах человека. Ноябрь 2006 г. Доступно по адресу http://whqlibdoc.who.int/publications/2006/

    47103_eng.pdf.

  • МакМанус Д.П.Победить шистосомоз. N Engl J Med . 2019 26 декабря. 381 (26): 2567-2568. [Медлайн].

  • Деол А.К., Флеминг Ф.М., Кальво-Урбано Б., Уокер М., Букуми В., Гнанду И. и др. Шистосомоз – Оценка прогресса в достижении глобальных целей на 2020 и 2025 годы. N Engl J Med . 2019 26 декабря. 381 (26): 2519-2528. [Медлайн].

  • Утзингер Дж., Кейзер Дж., Шухуа Х, Таннер М, Зингер Б.Х. Комбинированная химиотерапия шистосомоза в лабораторных и клинических исследованиях. Противомикробные агенты Chemother . 2003 май. 47 (5): 1487-95. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Keizer J, N’Guessan NA, Adoubryn KD, Silué KD, Vounatsou P, Hatz C. Эффективность и безопасность мефлохина, артесуната, мефлохина-артесуната и празиквантела против Schistosoma haematobium: рандомизированное исследовательское открытое испытание. Clin Infect Dis . 2010 г. 1. 50 (9): 1205-13. [Медлайн].

  • Savioli L, Fenwick A, Rollinson D, Albonico M, Ame SM.Достижимая цель: контроль и ликвидация шистосомоза. Ланцет . 2015 22 августа. 386 (9995): 739. [Медлайн].

  • обновленная информация о глобальном эпидемиологическом распространении, прерывании передачи и методах борьбы

    Паразитарные болезни, передаваемые улитками (SBPD), являются основными паразитарными болезнями, которые остаются важной проблемой общественного здравоохранения во всем мире, особенно в бедных странах. Миллионы людей примерно в 90 странах пострадали от SBPD, при которой улитки служат переносчиками и промежуточными хозяевами (таблица).Таким образом, устранение или борьба с улитками может быть альтернативным подходом к целенаправленному контролю SBPD и может эффективно прерывать передачу SBPD. Предыдущие исследования документально подтвердили взаимосвязь между некоторыми паразитами и их промежуточными улитками-хозяевами, но мало исследований было сосредоточено на решающей роли улиток в сложных взаимодействиях между улитками и переносимыми улитками паразитами [1]. Более того, для объяснения расширяющегося географического распространения этих заболеваний необходимо лучшее понимание базовой биологии SBPD и переносчиков, которые их передают.В этом обзоре обсуждаются наши текущие знания о SBPD с особым акцентом на новые доказательства глобального распространения и физического контроля улиток-переносчиков паразитов, а также эпидемиологические и клинические аспекты SBPD.

    Роль улиток в жизненных циклах паразитов

    В зависимости от роли улиток и стадий развития паразитов, которых они содержат, SBPD можно разделить на пять групп (рис.). Группа I включает болезни нематод, при которых улитки выступают в качестве промежуточных хозяев, репрезентативным патогеном которых является Angiostrongylus cantonensis. Личинки первой стадии (L1) из A. cantonensis выделяются во внешнюю среду с фекалиями крыс (окончательный хозяин) [2]. Улитки заражаются, когда глотают инфицированные фекалии крыс или когда эти личинки проникают через стенки их тела или дыхательные поры [3]. L1 дважды линяет в личинки второй стадии (L2) и третьей стадии (L3) в ткани моллюска [3]. Остальные четыре группы связаны с Trematoda. В группе II улитки служат единственным промежуточным хозяином и заражаются проникающими мирацидиями.Типичным примером SBPD группы II является Schistosoma mansoni . Яйца паразита вылупляются и выпускают мерцающие мирацидии, которые проникают в улиток и бесполым образом реплицируются через два поколения спороцист (материнская и дочерняя стадия спороцисты). Наконец, в воду попадают тысячи церкарий, которые заражают людей, контактирующих с загрязненной водой [4]. В группе III улитки являются первыми промежуточными хозяевами и заражаются при поедании яиц паразитов. Clonorchis sinensis – типичный вид этой группы.У этих паразитов после того, как мирацидии высвобождаются из икры, они впоследствии развиваются в спороцисты и, наконец, образуют церкарии, которые затем заражают пресноводных рыб, которые являются вторым промежуточным хозяином [5]. В группе IV улитки могут стать первым промежуточным хозяином и инфицированы мирацидиями [6]. Например, Paragonimus westermani яиц вылупляются и выпускают в воду мирацидии, которые у улиток проходят различные стадии. Мирацидии последовательно развиваются в спороцисты, редии и церкарии, а затем вторгаются во второго промежуточного хозяина, такого как крабы и раки [6].В группе V улитки являются первым промежуточным хозяином и заражаются проникающими мирацидиями, вторым промежуточным хозяином являются водные растения [7, 8], такие как Fasciolopsis buski и F. hepatica . Из яиц вылупляются мерцающие мирацидии, которые подплывают к улиткам, таким как P. westermani [9]. После вторжения улиток они превращаются в спороцисты, редии, а затем в церкарии, которые инцистируют водную растительность и становятся метацеркариями [7, 8, 10].

    Схематическое изображение жизненных циклов шести паразитов, переносимых улитками, включая A.cantonensis , C. sinensis , F. buski , F. hepatica, P. westermani и S. mansoni. C: Ceceariae; CS : Clonorchis sinensis ; Ds: дочерние спороцисты; Fb : Fasciolopsis buski ; Fh : Fasciola hepatica ; L1: личинки первой стадии; L2: личинки второй стадии; L3: личинки третьего возраста; М: Мирацидия; Ms .: Материнские спороцисты; Pw : Paragonimus westermani ; R: Rediae; S: спороцисты; Sm : Schistosoma mansoni

    Таким образом, улитки являются единственными промежуточными хозяевами A.cantonensis и S. mansoni, , при этом они служат первыми промежуточными хозяевами для C. sinensis, P. westermani, F. buski и F. hepatica . Паразиты проходят несколько стадий развития внутри улиток, демонстрируя жизненно важную роль улиток в SBPDs (рис.).

    Глобальное распространение улиток-переносчиков паразитов

    Наземные и пресноводные улитки являются промежуточными хозяевами в жизненных циклах различных паразитов. Распространение 136 видов улиток из 18 семейств представлено в таблице.

    Улитки Bithyniidae являются промежуточными хозяевами C. sinensis , Opisthorchis felineus и O. viverrini и являются эндемиками нескольких географических регионов Азии и Европы, включая Камбоджу, Китай, Германию, Японию, Корею, Лаос, Россию. и Таиланд [11–20]. Улитки Planorbidae являются промежуточными хозяевами F. buski , Schistosoma haematobium , S. intercalatum и S. mansoni . Эти улитки широко распространены в Африке, Азии и Латинской Америке и служат промежуточными хозяевами F.hepatica [11, 21–42]. Улитки Lymnaeidae в основном встречаются в Африке, Азии, Северной Америке и Южной Америке [10, 11, 21, 43–55]. Улитки Thiaridae, которые, как сообщается, служат промежуточными хозяевами для многих паразитов, таких как P. westermani, C. sinensis и S. haematobium , распространены по всему миру, но в основном в Африке, Азии, Океании, Северной Америке и Южной Америке. Америка [22, 32, 56–58] (таблица).

    Большинству паразитов в качестве промежуточного хозяина требуется определенный вид улиток.Например, жизненные циклы Schistosoma japonicum и S. mekongi требуют Oncomelania hupensis и Neotricula aperta в качестве промежуточных хозяев, соответственно. Эти улитки имеют ограниченное распространение: N. aperta является эндемиком Камбоджи, Лаоса и Таиланда [59], а O. hupensis встречается только в Китае, Индонезии и на Филиппинах [60]. Pomacea canaliculata , который произрастает в Южной Америке, был завезен в Китай в 1980-х годах и с тех пор заменил Achatina fulica , став основным промежуточным хозяином, который является основной причиной A.cantonensis у людей в Китае [61].

    В некоторой степени существует корреляция между распространением улиток и паразитарными заболеваниями. Картирование распространения улиток может помочь уточнить их взаимодействие с паразитарными заболеваниями и выявить факторы окружающей среды, которые помогут лучше выявлять и прогнозировать распространенность этих болезней. Географические информационные системы (ГИС) и методы дистанционного зондирования (ДЗ) все чаще используются для картирования и моделирования распределения улиток.Эти методы, которые предоставляют информацию о местах обитания и расселения улиток, а также позволяют прогнозировать районы, зараженные улитками, были мастерски использованы в нескольких областях, включая Африку [62]. Статистические данные пространственно-временного сканирования, еще один новый метод, точно выявляют районы, зараженные улитками, для определения целевых стратегий вмешательства и наблюдения [63].

    Эпидемиология и патогенез паразитарных болезней, передаваемых улитками

    Парагонимоз

    Парагонимоз, вызываемый представителями рода Paragonimus , является воспалительным заболеванием легких.Примерно 20 миллионов человек инфицированы видами Paragonimus (Всемирная организация здравоохранения, 2002 г.) [64], и 293 миллиона человек находятся в группе риска заражения [65]. Заболевание в основном эндемично для Китая, Кореи и Японии, а также для ряда других азиатских стран [66]. P. westermani – самый обычный и широко распространенный вид этого рода, широко распространенный в Азии (рис.). Этот паразит может инфицировать легкие, головной и спинной мозг человека и другие органы, вызывая легочные, неврологические и абдоминальные заболевания [66].

    Глобальное распространение парагонимоза

    Фасциолопсиоз

    Фасциолопсиоз, возникший в результате заражения F. buski , широко распространен в азиатских странах и может привести к летальному исходу в эндемичных районах [9] (рис.). Как правило, инфекции F. buski низкой интенсивности вызывают легкие симптомы, такие как диарея, боли в животе и головные боли. Однако инфекции высокой интенсивности могут привести к смерти из-за обширной эрозии кишечника, язв, кровотечений, абсцессов и воспалений [67].

    Глобальное распространение фасциолопсоза

    Клонорхоз и описторхоз

    Возбудители клонорхоза и описторхоза включают печеночные двуустки C. sinensis , O. viverrini и O. По оценкам, 35 ​​миллионов человек во всем мире инфицированы C. sinensis , из которых примерно 15 миллионов – китайцы (рис.). Около 10 миллионов человек инфицированы O.viverrini , при этом 4 из 5 случаев инфицирования произошли в Таиланде, а остальные – в Лаосе [68]. Считается, что 1,2 миллиона человек инфицированы O. felineus , эндемичным для территории бывшего Советского Союза [67] (рис.). C. sinensis был классифицирован Международным агентством по изучению рака (IARC) как вероятный канцероген (группа 2A), а O. viverrini окончательно признан канцерогеном (класс 1) [69].Пациенты с легкой инфекцией C. sinensis обычно протекают бессимптомно или имеют несколько клинических проявлений (например, диарею и боль в животе) [67], в то время как тяжелые инфекции могут вызывать острую боль в правой верхней части живота. Пациенты с O. viverrini обычно протекают бессимптомно. Тяжелый описторхоз может привести к механической желтухе, циррозу, холангиту, бескаменному холециститу или желчному перитониту [70]. Острые инфекции O. felineus вызывают лихорадку и симптомы, подобные гепатиту, тогда как хронические инфекции приводят к обструкции, воспалению и фиброзу желчных путей, абсцессам печени, панкреатиту и гнойному холангиту [71].

    Глобальное распространение клонорхоза

    Глобальное распространение описторхоза

    Фасциолез

    Фасциолез – это заболевание, вызываемое трематодой печени, F. hepatica , и вызывающей зоонозы, особенно у домашнего скота [72]. Фасциолез исторически был эндемическим заболеванием в странах Анд, Карибского бассейна, Каспийского региона, Северной Африки и Западной Европы [10]; однако в последнее время он распространился по всему миру, в том числе во многие страны Африки, Америки, Азии, Европы и Океании [1] (рис.).

    Глобальное распространение фасциолеза

    Фасциолез проявляется как внутрипеченочный и эктопический фасциолез с внутрипеченочным фасциолезом, включая острую и хроническую фазы. В острой фазе, которая вызвана миграцией незрелых трематод в печень, клинические проявления включают лихорадку, рвоту, боли в животе, диарею, крапивницу, гепатомегалию и эозинофилию. Во время хронической фазы, когда сосальщики локализуются в желчном протоке, симптомы могут проявляться в виде перемежающейся обструкции желчных путей и воспаления [1, 67].Миграция паразитов в другие органы, такие как желудочно-кишечный тракт, легкие, мозг, мышцы и глаза, приводит к эктопическому фасциолезу без специфических симптомов [73]. В последние годы фасциолез стал серьезной проблемой общественного здравоохранения, вызывая обширную заболеваемость людей (зарегистрировано более 20 миллионов случаев во всем мире) и значительный экономический ущерб [43].

    Ангиостронгилиоз

    Ангиостронгилиоз вызывается новым патогеном, A. cantonensis , который был впервые обнаружен в 1935 году в Кантоне, Китай, Ченом [3].Теперь ангиостронгилиоз распространился из эндемичных районов Тихоокеанского бассейна и Юго-Восточной Азии в страны Северной и Южной Америки, включая Бразилию, Карибские острова и США, и был обнаружен во многих регионах мира [74] (рис.). К 2008 г. было зарегистрировано более 2800 случаев заболевания почти в 300 странах и регионах [61], из которых основные вспышки были зарегистрированы в эндемичных районах, особенно в Китае. Например, обширная вспышка, охватившая 160 случаев заболевания, произошедшая в 2006 г. в Пекине, Китай, привлекла большое внимание общественности [75].Кроме того, в Европе зарегистрированы спорадические случаи, в основном от путешественников, возвращающихся из эндемичных регионов [61].

    Глобальное распространение ангиостронгилиоза. Цифра была составлена ​​на основе интегрированной информации из предыдущих исследований. Страны с зарегистрированными случаями заболевания отмечены зеленым цветом, а страны, по которым нет данных – белым цветом

    Основные клинические проявления ангиостронгилиоза человека, который является одним из типов мигрирующих личинок [74], включают эозинофильный менингит (ЭМ), менингоэнцефалит и глазной ангиостронгилиоз. (OA), среди которых EM является наиболее частым проявлением у людей, когда личинки мигрируют в мозг.[2]. Основные симптомы ангиостронгилиоза включают рвоту, тошноту, парестезию, головные боли и ригидность шеи [61]. Сообщается также, что тяжелая ЭМ и менингоэнцефалит приводят к неврологической дисфункции, коме и даже в некоторых случаях к смерти [76]. Когда личинки мигрируют в глаза хозяина, что бывает редко, болезнь проявляется как ОА с такими симптомами, как диплопия, косоглазие и потеря зрения, от нечеткости зрения до слепоты [77].

    Шистосомоз

    Шистосомоз, забытое тропическое заболевание, представляет собой инфекцию кровяных сосальщиков из рода Schistosoma и зарегистрирован в 78 странах Африки, Азии и Латинской Америки, особенно в бедных общинах, не имеющих доступа к надежному общественному здравоохранению система [60, 78].Шистосомоз поражает не менее 230 миллионов человек во всем мире, что приводит к значительному социальному и экономическому бремени [4] (рис.).

    Шистосомоз – это иммунное заболевание, при котором иммунная система организма чрезмерно реагирует на яйца, церкарии, шистосомулы и взрослых глистов, что приводит к гранулемам яиц, церкариальному дерматиту, васкулиту и эндофлебиту соответственно [4].

    Острый шистосомоз возникает у впервые инфицированных лиц и проявляется в виде лихорадки, головной боли, боли в животе, миалгии, недомогания, утомляемости и эозинофилии.Хронический шистосомоз, распространенный в эндемичных регионах, проявляется неспецифическим перемежающимся ректальным кровотечением, болью в животе и диареей, что сильно влияет на способность людей учиться и работать и даже может привести к смерти [4].

    Кроме того, S. haematobium является единственным возбудителем урогенитального шистосомоза, типичным симптомом которого является гематурия [79]. Урогенитальный шистосомоз может вызывать поражения половых органов, вагинальное кровотечение, боль во время полового акта, узелки вульвы и патологию простаты, семенных пузырьков и других органов, с потенциально долгосрочным последствием бесплодия [78].

    В дополнение к широкому географическому распространению SBPD, упомянутого выше, другие SBPD распространяются в сравнительно меньшем масштабе. Например, эхиностомоз в основном эндемичен в Юго-Восточной Азии, на Ближнем Востоке и в Восточной Африке [80]. Halzoun, который приобретается в результате употребления в пищу сырой пресноводной рыбы, содержащей метацеркарий Clinostomum , был зарегистрирован в Японии, Корее, Индии и Китае [81].

    Борьба с улитками

    Промежуточные хозяева различных видов паразитов играют важную роль в передаче SBPD; Таким образом, контроль популяции улиток ниже определенного порога является эффективной мерой для ограничения распространения SBPD.Такие методы контроля можно разделить на физические, химические и биологические меры.

    Меры физического контроля направлены на сокращение популяций улиток за счет управления окружающей средой. Например, устранение естественных водоемов (таких как болота и пруды) и регулирование населенных пунктов в зонах риска являются эффективными мерами. В некоторых районах надлежащий дренаж и экологическая инженерия также снизили передачу S. haematobium и S. japonicum [82].Другая эффективная мера, механическое вмешательство, может потенциально устранить большинство улиток, нарушив их эпилитические среды обитания с помощью установленных на лодке рототилов или тракторов и граблей. Кроме того, удаление мест обитания птиц, внедрение механизированного земледелия и севооборот водных и ксероморфных культур также могут сократить популяции улиток [83].

    Химический контроль обычно включает использование синтетических или природных химических моллюскицидов, а применение химических моллюскицидов остается одним из наиболее эффективных методов борьбы с улитками [84].Сульфат меди, пентахлорфенат натрия (NaPCP), N-тритилморфолин и никлозамид (Bayluscide) широко использовались с 1950-х по 1970-е годы для борьбы с улитками, особенно для борьбы с шистосомозом в Азии, Африке и Южной Америке [85]. В Китае с 1950-х годов было разработано и использовано более 2000 химических веществ, таких как NaPCP, никотинанилид и бромацетамид [84]. Среди этих синтетических моллюскицидов только никлозамид рекомендован Всемирной организацией здравоохранения; поэтому 50% смачиваемый порошок соли никлозамида этаноламина (WPN) – единственное синтетическое соединение, доступное в Китае, где оно широко используется для борьбы с улитками [84].Примечательно, что не появилось четких доказательств устойчивости улиток после обширного и длительного применения никлозамида в течение более 20 лет [86], несмотря на то, что WPN токсичен для рыб и является дорогостоящим [84]. Для решения этих проблем был разработан новый моллюскицид, хиноид-2 ‘, 5-дихлор-4’-нитрозалициланилидная соль, который обладает такими же моллюскицидными эффектами, что и WPN, но дешевле и значительно менее токсичен для рыб [84]. Другой новый моллюскицид, суспензионный концентрат никлозамида, физически более стабилен, более эффективен и менее токсичен, чем WPN [87].Эти моллюскициды могут быть более полезными, чем другие методы борьбы с улитками в районах, эндемичных по шистосомозу [84, 87].

    Из-за высокой стоимости, токсичности, загрязнения окружающей среды и возможного развития устойчивости улиток к химическим моллюскицидам [88], природные моллюскициды быстро разрабатываются. Многие растительные экстракты являются потенциальными моллюскицидами, которые являются экологически чистыми, менее токсичными и с меньшей вероятностью вызывают у улиток развитие устойчивости [89]. Многие растительные продукты доказали свою эффективность.Например, сольвентные экстракты свежих зрелых листьев Solanum nigrum и видов из рода Atriplex отталкивают Biomphalaria alexandrina [89, 90], а Atriplex inflata , как сообщается, отталкивает Galba truncatula [90] . Некоторые экстракты растений, такие как экстракты видов Tetrapleura tetraptera и Piper [89], проявляют значительную активность против Biomphalaria glabrata . Точно так же водные и этилацетатные неочищенные экстракты плодов Glinus lotoides [91] и метанольные экстракты из свежих корней и ягод корня Solanum aculeastrum [92] проявляют моллюскоцидную активность против Biomphalaria pfeifferi .Неочищенные экстракты камелии и мангустана являются эффективными моллюскицидами для борьбы с Bithynia siamensis goniomphalos [93]. Punica granatum и Canna indica может иметь сильные эффекты против Lymnaea acuminata , а концентрации, используемые для уничтожения улиток, нетоксичны для рыб [94]. Линалоол, полученный из Cinnamomum camphora , проявляет моллюскоцидную активность против O. hupensis и может действовать, повреждая жабры и гепатопанкреас [88].Продукты из гексановых экстрактов Hypericum видов могут быть использованы в качестве потенциальных моллюскицидов для борьбы с улитками Radix peregra [95].

    Биологический контроль – это еще один метод, используемый для сокращения популяций улиток и влияния на передачу SBPD. В Сенегале полевые испытания показали, что вода с хищными креветками ( Macrobrachium vollenhoveni ) привела к уменьшению количества инфицированных улиток и снижению передачи шистосомоза в деревнях [96]. Лабораторный эксперимент показал, что хищные креветки предпочитают поедать инфицированных шистосом улиток, а молодые и растущие креветки убивают улиток наиболее эффективно [97].Водяной клоп Sphaerodema urinator имеет общую среду обитания с пресноводными улитками и использовался для борьбы с улитками-хозяевами, передающими шистосомоз. Одно исследование показало, что S. urinator может быть эффективным биологическим агентом в качестве хищника промежуточных хозяев Schistosoma в воде [98]. Черный амур, Mylopharyngodon piceus , является заметным хищником улиток, которые являются промежуточными хозяевами C. sinensis и O.viverrini . Исследования показали, что черный карп может снижать плотность популяции улиток как в полуполевых, так и в полевых условиях и успешно использовался в качестве биологического контроля в различных регионах мира [99]. Хотя потенциал биологического контроля над пресноводными улитками недавно привлек внимание, он может негативно повлиять на здоровье человека. Однако, когда биологический контроль оказывается успешным, он взаимовыгоден как для человека, так и для природы [96].

    Водные вмешательства для борьбы с шистосомозом

    Pathog Glob Health.2014 июл; 108 (5): 246–254.

    Отдел паразитарных болезней и малярии, Центр глобального здравоохранения, Центры по контролю и профилактике заболеваний, Атланта, Джорджия, США

    Для корреспонденции: W. Evan Secor, Отделение паразитарных заболеваний, Отдел паразитарных болезней и малярии, Центр глобального здравоохранения , Центры по контролю и профилактике заболеваний, 1600 Clifton Road, Mailstop D-65, Atlanta, GA 30329-4018, США. Электронная почта: [email protected]Эта статья цитируется другими статьями в PMC.

    Abstract

    Массовое введение лекарств с празиквантелом является основой программ борьбы с заболеваемостью шистосомозом.Тем не менее, растет понимание того, что одного лечения недостаточно для окончательной элиминации и что потребуются дополнительные меры для прерывания передачи. В отсутствие безопасной и эффективной вакцины от шистосомоза человека стратегии по снижению уровней инфекции обязательно будут включать в себя некоторые вмешательства, которые влияют на связанные с водой стадии жизненного цикла шистосом: за счет уменьшения воздействия инфекционной воды, за счет снижения доступности инфекционных вод. промежуточный хозяин улитки, или уменьшая загрязнение воды содержащими яйца экскрементами.Несмотря на то, что было проведено много исследований важности воды для лечения шистосомоза, успехи в этих областях, возможно, замедлились из-за доступности рентабельного лечения. Поскольку некоторые эндемичные районы приближаются к достижению цели ликвидации, потребуется лучшее понимание мероприятий на водной основе, которые можно использовать отдельно или вместе с лечением. Реанимация лабораторных, полевых и поведенческих аспектов этого исследования сейчас обеспечит наличие соответствующих стратегий к тому моменту, когда их реализация станет необходимой.

    Ключевые слова: Шистосомоз, борьба, ликвидация, вода, улитка, передача.

    Шистосомоз отличается от большинства заболеваний, передающихся через воду, тем, что люди заражаются не при попадании внутрь зараженной воды, а при контакте их кожи с пресными водоемами, содержащими паразита. В результате стратегии очистки собранной питьевой воды, которые могут быть эффективными против других патогенов, передающихся через воду, не обязательно предотвращают передачу инфекции шистосомами, поскольку сбор воды вместе с купанием, стиркой, плаванием и некоторыми занятиями может подвергнуть людей заражению.Более 230 миллионов человек в мире инфицированы одним из трех основных видов шистосом: Schistosoma mansoni, Schistosoma japonicum, и Schistosoma haematobium , и более 700 миллионов человек подвержены риску заражения в развивающихся странах Африки. , Азия и Южная Америка. 1 , 2 Заражение происходит при контакте человека с водой, содержащей форму жизненного цикла, известную как церкария (). Когда церкарии встречаются с подходящим хозяином, они проникают через кожу, хвосты отделяются, а головы входят в тело и переходят в личиночную стадию, известную как шистосомула.В течение следующих 4–6 недель незрелые черви мигрируют через различные органы тела и созревают во взрослых особей, которые живут в кровеносных сосудах, окружающих кишечник ( S. mansoni и S. japonicum ) или мочевой пузырь ( S. гематобий ). Мужские и женские черви живут вместе в связке , а женские черви производят от 300 до 3000 яиц в день, в зависимости от вида. Многие из яиц застревают в тканях хозяина, где они вызывают гранулематозные реакции, которые приводят к патологии, связанной с шистосомозом, но жизненный цикл продолжается, когда яйца проходят в просвет кишечника ( S.mansoni и S. japonicum ) или мочевой пузырь ( S. haematobium ) и выводятся из окончательного хозяина с фекалиями или мочой соответственно. Яйца, которые выходят из хозяина, должны дойти до пресной воды, чтобы вылупиться; те, которые действительно выделяют мирацидии, заразные для промежуточных хозяев улиток. Для каждой из шистосом человека необходимо присутствие определенного рода улиток для передачи инфекции. Мирацидии заражают улиток и превращаются в материнские спороцисты, которые затем производят дочерние спороцисты, которые значительно увеличивают количество паразитов за счет бесполого размножения.Наконец, дочерние спороцисты выделяют инфекционные церкарии, которые появляются из улитки обычно через 4-6 недель после заражения мирацидиями.

    Яйца выводятся с калом или мочой (1). В оптимальных условиях из яиц вылупляются мирацидии (2), которые плавают и проникают через определенных промежуточных хозяев улиток (3). Этапы развития улитки включают два поколения спороцист (4) и образование церкарий (5). После выхода из улитки инфекционные церкарии плавают, проникают через кожу человека-хозяина (6) и сбрасывают раздвоенный хвост, становясь шистосомулами (7).Шистосомулы мигрируют через несколько тканей и стадий к месту своего проживания в венах (8, 9). Взрослые черви у человека обитают в брыжеечных венулах в различных местах, специфичных для каждого вида (10). Например, S. japonicum чаще встречается в верхних брыжеечных венах, дренирующих тонкую кишку A, а S. mansoni чаще встречается в верхних брыжеечных венах, дренирующих толстую кишку B. S. haematobium наиболее часто встречается в венозном сплетении мочевого пузыря С, но также может быть обнаружено в половых путях или венулах прямой кишки.Самки откладывают яйца в небольших венулах портальной и перивезикальной систем. Яйца постепенно продвигаются к просвету кишечника ( S. mansoni и S. japonicum ), мочевого пузыря и мочеточников ( S. haematobium ) и выводятся с фекалиями или мочой соответственно (1). (источник: http://www.cdc.gov/dpdx/schistosomiasis/index.html).

    Хотя шистосомоз убивает только относительно небольшую часть инфицированных людей, и обычно только через много лет, болезнь вызывает значительную инвалидность и снижает успеваемость и эффективность работы инфицированных людей.Таким образом, это заболевание известно как «болезнь бедности», как результат, так и способствующая ухудшению социально-экономических условий в районах, где она носит эндемический характер. 3 Кроме того, заражение шистосомами может повысить восприимчивость к сопутствующим патогенам или повысить их серьезность. 4 В результате в последние годы шистосомоз и другие забытые тропические болезни (NTD) стали объектом контроля и искоренения Всемирной организацией здравоохранения и правительственными и неправительственными организациями, заинтересованными в улучшении здоровья и развитии эндемичных стран. 1 К счастью, шистосомоз можно вылечить одной дозой препарата празиквантел. Поскольку у лечения мало побочных эффектов, подходящим подходом для контроля является массовое введение лекарств (МДА). Недавние пожертвования правительственных и неправительственных организаций, а также промышленности привели к необычайному увеличению числа лиц, получающих лечение от шистосомоза за последнее десятилетие. 5 Некоторые из этих пожертвований также пошли на поддержку операционных исследований в попытке определить лучшие подходы MDA для улучшения здоровья пострадавшего населения.

    Хотя MDA с празиквантелом имеет очевидные преимущества, люди могут быстро снова заразиться после лечения, если они снова попадут в воду, содержащую инфекционные церкарии. Кроме того, лечение часто не убивает 100% гельминтов, особенно у людей с инфекциями высокой интенсивности. Размер таблеток празиквантела также затрудняет лечение детей раннего возраста в рамках кампаний против МДА. Таким образом, растет понимание того, что один только MDA вряд ли снизит уровень инфекции до точки, при которой передача будет прервана без дополнительных мер контроля. 6 , 7 Недавняя резолюция Всемирной ассамблеи здравоохранения, призывающая к ликвидации шистосомоза, усилила импульс к определению мер борьбы с шистосомозом в дополнение к лечению. 8 , 9 Несмотря на то, что вакцина от шистосомоза является популярным средством дополнительной борьбы и многие исследователи работают над достижением этой цели, вакцины от шистосомоза человека в настоящее время не существует. 10 Таким образом, наиболее практичный доступный подход к усилению эффектов лечения – это вмешательства, которые влияют на водные стадии жизненного цикла шистосом.

    Хотя более ранние исследования борьбы с шистосомозом включали исследования по снижению передачи, эта работа была признана менее важной, когда стало доступно безопасное и эффективное лечение. 11 Сейчас подходящее время для активизации этих исследований и разработки новых водных стратегий или для более эффективного использования существующих для снижения глобального бремени шистосомоза. Вмешательства могут проводиться в трех разных точках: (1) уменьшение контакта человека с водой, содержащей инфекционные церкарии, (2) уменьшение доступности промежуточного хозяина улитки и (3) предотвращение инфекций улиток путем прекращения заражения пресной воды яйцами паразитов в человеческая моча и стул.

    Снижение воздействия инфекционной воды

    Как и с большинством болезней, передающихся через воду, наиболее эффективным решением для борьбы с инфекцией, вызываемой шистосомами, является свободный доступ к большим запасам чистой воды. Однако водные системы очень дороги как в установке, так и в обслуживании и редко являются приоритетными в условиях ограниченных ресурсов. Бороться с шистосомозом еще сложнее, чем с болезнями, с которыми можно бороться с помощью фильтрации или химической обработки воды для питья или приготовления пищи, поскольку объем воды, необходимый для купания и мытья посуды или одежды, намного превышает то, что необходимо для потребления.Страны, которые успешно искоренили шистосомоз, сделали это либо в результате экономического развития (например, Япония, Пуэрто-Рико), что привело к расширению доступа к чистой воде и меньшему количеству участков передачи, либо потому, что количество участков передачи уже было ограничено (например, Марокко). Именно по этой причине бетон иногда в шутку называют наиболее эффективным средством борьбы с шистосомозом. По мере улучшения экономических условий у детей, как правило, появляются возможности для развлечений, помимо игр в заразных водах, – редкая ситуация, когда видеоигры могут быть более здоровым вариантом, чем игры на открытом воздухе в эндемичных районах, где может иметь место воздействие воды.

    Однако развитие может иметь последствия, приводящие к увеличению, а не к снижению воздействия. Орошение было связано с инфицированием человека шистосомами уже 6000 лет. 12 , 13 Ряд проектов по освоению водных ресурсов, реализованных с целью обеспечения гидроэлектроэнергии, улучшения ирригации и водопроводных систем, также привели к увеличению среды обитания улиток и увеличению контакта человека с водой. 2 По крайней мере два из этих проектов, Асуанская плотина на Ниле и плотина Диама на реке Сенегал, связаны с нехарактерными «вспышками» шистосомоза, при этом местные уровни распространенности увеличиваются с менее 5% до более 70% в всего несколько лет. 14 , 15 Воздействие плотины Диама усугубилось также прерыванием жизненного цикла пресноводной креветки Macrobrachium vollenhovenii , которая является естественным хищником для улиток, которые служат промежуточными хозяевами для шистосом. 16 Сокращение количества креветок в сочетании с увеличением ареала обитания улиток в оросительных системах было связано с быстрым ростом заболеваемости шистосомозом после строительства плотины. Воздействие этих и других проектов по водным ресурсам на рост местного шистосомоза вызывало серьезную озабоченность в преддверии строительства плотины Трех ущелий на реке Янцзы и их влияние на прогресс Китая в сокращении распространенности S.japonicum инфекции. 17 , 18 К счастью, до настоящего времени не было очевидного воздействия этой плотины на рост передачи шистосомоза. 19 Это было связано с энергичными усилиями по химиотерапии в окрестностях, что подтверждает рекомендацию сочетать усилия по борьбе с шистосомами с проектами по водным ресурсам в районах, эндемичных по шистосомозу.

    Санитарное просвещение, особенно в школах, и создание альтернативных мест для мытья или плавания – дополнительные способы уменьшить контакт с инфекционной водой. 20 23 Здесь снова тщательное обдумывание, включающее учет социологических факторов, важно при разработке любого вмешательства, поскольку изменение поведения намного сложнее, чем простое выполнение MDA или установка новых объектов. Например, в ходе исследований по борьбе с шистосомозом в Сент-Люсии, проводимых при поддержке Фонда Рокфеллера, исследователи обнаружили, что, несмотря на то, что в доме есть вода, женщины по-прежнему предпочитают стирать белье у реки, потому что это дает возможность для социального взаимодействия. 24 Последующее развитие коммунальных моек, использующих чистую воду, получило большее признание. Искусственные бассейны также не принимались, так как грязь от ног детей быстро затуманивала воду, и жители считали их нечистыми. 24 Несмотря на неудачи этих инициатив, вода, подаваемая в отдельные домохозяйства, была легко использована для бытовых нужд и купания. 25 Чистая вода также имеет побочные преимущества для предотвращения других заболеваний, передающихся через воду.К сожалению, для многих районов, эндемичных по шистосомозу, даже получение чистой питьевой воды является проблемой, не говоря уже о наличии альтернатив загрязненной воде для мытья, купания и плавания. Кроме того, некоторые профессии, такие как мойка автомобилей, сбор песка, чистка каналов и рыбалка, подвергают рабочих более высокому риску заражения. 26 29

    Контроль над промежуточным хозяином улитки

    Три основных вида шистосом, инфицирующих людей, S.mansoni , S. haematobium и S. japonicum передаются определенными родами улиток: Biomphalaria spp., Oncomelania spp. и Bulinus spp. соответственно. Второй подход к борьбе с шистосомозом на водной основе заключается в прерывании жизненного цикла с помощью вмешательств, влияющих на промежуточного хозяина. Чаще всего это делалось с помощью химических моллюскицидов, таких как никлозамид. 30 32 Однако недостатком этого подхода является то, что химические вещества, убивающие улиток, неспецифичны и токсичны для других водных животных, таких как рыба, которые часто составляют источник белка для людей в сообществах, где шистосомоз эндемичен.Токсичность рыб и пожелтение воды, обработанной никлозамидом, снижают приемлемость борьбы с моллюсками в сообществах. 33 Кроме того, химические вещества дороги и могут быстро смываться струями после дождя или разбавляться до нетоксичных концентраций в крупных водоемах, что требует частого повторного применения. Кроме того, требуется относительно высокая степень подготовки персонала, который распределяет моллюскициды, поскольку на эффективность влияют другие условия окружающей среды, такие как жесткость воды и температура.Несмотря на эти недостатки, комбинация лечения моллюсками и празиквантелом более эффективна для снижения распространенности шистосомоза у людей, чем одно лечение, и в настоящее время оно используется в операционных исследованиях для устранения шистосомных инфекций в некоторых областях. 8 , 32

    Экстракты местных растений являются привлекательной альтернативой химическим веществам для уничтожения улиток. Стоимость снижается за счет местной доступности, а экстракты менее токсичны для других форм водной флоры и фауны. 11 , 34 36 Эндод, растение мыльной ягоды Phytolacca dodecandra , привлекло наибольшее внимание, но пока еще не эффективно использовалось для борьбы с шистосомозом. Как и в случае с другими медицинскими вмешательствами, которые требуют участия сообщества, успех или неудача в значительной степени зависят от показателей участия, которые, в свою очередь, зависят от воспринимаемой важности вмешательства, способности наблюдать влияние или личную выгоду, а также от степени вклада населения в проектирование вмешательства. 37

    Биологический контроль – это еще один подход к сокращению популяций улиток и влиянию на передачу шистосомоза. Как упоминалось выше, прерывание жизненного цикла хищных креветок в Сенегале могло способствовать эпидемии шистосомоза, которая произошла после строительства плотины Диама. 16 M. vollenhovenii – ненасытный потребитель улиток, что привело к новым инициативам по возобновлению выращивания креветок выше плотины. 38 Предлагаемым дополнительным преимуществом производства креветок для борьбы с улитками является их потенциал для производства продуктов питания для местного или экспортного потребления.Аналогичным образом, после интродукции раков Procambarus clarkii в водоемы в Кении для целей аквакультуры, исследователи обнаружили, что водоемы содержат либо раков, либо улиток, способных передавать шистосомоз, но не обоих одновременно. 39 Лабораторные и полевые исследования вольеров подтвердили, что P. clarkii охотно потребляет улиток Bulinus и Biomphalaria , а также их икры. Успешная интродукция раков в искусственные водоемы возле школ приводит к значительному сокращению популяций улиток и последующему снижению шистосомных инфекций среди детей в районах с высокой степенью передачи. 40 Однако, в отличие от креветок в Сенегале, P. clarkii не являются аборигенами Африки, и потенциальное воздействие экзотических видов на экосистему в целом является важным фактором, который может ограничить их интродукцию в дополнительные районы.

    Некоторые виды рыб также являются хищниками улиток, передающих шистосомоз. Как и в случае с креветками в Сенегале, популяции цихлид в озере Малави – это моллюски, которые преимущественно питаются Bulinus spp. по сравнению с улитками с более толстой раковиной. 41 Увеличение передачи S. haematobium в озере Малави, начиная с середины 1980-х годов, совпало с сокращением популяций цихлид из-за перелова. 42 По мере того, как крупные популяции рыб сокращались, жители использовали сети с меньшими отверстиями для добычи пищи. В конце концов, оставшиеся рыбы были слишком малы, чтобы есть улиток, и популяция Bulinus процветала, за чем последовал рост передачи шистосомоза с обратной корреляцией между передачей и плотностью моллюскоядных рыб. 43 , 44 Чтобы противодействовать этому эффекту, был предложен запрет на лов рыбы на мелководье, но соблюдение правил местным населением остается проблемой. Лабораторные и полевые исследования с рыбой, обитающей в Бразилии, Зимбабве и Эфиопии, показывают, что в местных водах можно разместить дополнительные виды для борьбы с улитками. 45 47

    Другие попытки изменить популяции улиток включают изменения окружающей среды, такие как удаление растительности, которой они питаются, облицовка каналов цементом или осушение водоемов, где они живут. 48 , 49 Удаление растительности привело к некоторому успеху в сокращении популяций улиток, но имеет отрицательный эффект в виде увеличения риска заражения рабочих, у которых может не быть инструментов или защитной одежды. Точно так же попытки удалить улиток напрямую, в том числе финансовые стимулы для сбора количества, применялись в Китае, но могут повысить риск заражения людей, выполняющих эту работу. 50 Эффективность этого метода также сомнительна. 51 Даже в районах с высокой степенью передачи шистосомоза процент инфицированных улиток обычно невелик; предполагая, что для поддержания жизненного цикла требуется всего несколько положительных улиток.Таким образом, перспектива обнаружения и удаления достаточного количества промежуточных хозяев-улиток для прерывания передачи маловероятна. Модификации окружающей среды более успешны, но очень дороги и непрактичны для территорий с ограниченными ресурсами. 49

    Интродукция других улиток, которые не являются подходящими хозяевами для шистосомоза человека и которые конкурируют с улитками-хозяевами, или населяют их, использовалась с некоторым успехом. Введение ампулларида (например, Marisa cornuarietis ) или тиарид (например, Melanoidees tuberculata ) в нескольких эндемичных районах Карибского региона успешно заменили популяции Biomphalaria spp. улиток, что приводит к снижению или прекращению передачи S. mansoni . 52 M. Cornuarietis также быстро заменил Biomphalaria и других легочных улиток после их интродукции в искусственный водоем на севере Танзании. 53 Конкурирующие улитки функционируют, потребляя источники пищи и скопления яиц улиток, передающих шистосомы, и имеют более высокие темпы размножения. 54 56 В результате финансовые затраты на использование улиток конкурентов незначительны по сравнению с использованием моллюскицидов, которые требуют частой повторной обработки. 57 Существуют также некоторые неинфекционные для человека паразиты-трематоды, которые заражают улиток-хозяев и делают их бесплодными или предотвращают заражение шистосомными мирацидиями. 52 , 58 Однако, как и при использовании видов хищников, следует уделять большое внимание, поскольку успех в одной экологической обстановке может не воспроизводиться в другой эндемичной зоне. Что еще более важно, история интродукции неместных видов изобилует непредвиденными последствиями и поэтому крайне не приветствуется, если не является незаконным в большинстве стран. Интродукция конкурирующих видов улиток или паразитов может нанести больший вред сельскому хозяйству или другим животным в экосистеме.В качестве альтернативы обнадеживает идентификация штаммов шистосомных улиток-промежуточных хозяев, устойчивых к мирацидийной инфекции и связанных с ней защитных факторов. 59 , 60 Путем противодействия моллюскам и замены восприимчивых к инфекциям улиток устойчивым к инфекциям штаммом того же вида можно подчеркнуть преимущества подходов улиток-конкурентов при минимизации последствий.

    Предотвращение загрязнения пресной воды калом и мочой

    Третья область вмешательства, связанного с водой, которая снижает риск заражения, – это предотвращение загрязнения водоемов фекалиями и мочой.Если можно предотвратить попадание стула ( S. mansoni , S. japonicum ) или мочи ( S. haematobium ) в пресную воду, то яйца шистосом не вылупятся и мирацидии, способные заразить улиток, не будут. Однако, как и в случае с улитками, если эти усилия не очень эффективны, жизненный цикл может поддерживаться за счет значительного усиления, которое имеет место в хозяине улитки. Ситуация еще более осложняется в отношении зоонозных инфекций S. japonicum , при этом инфекции крупного рогатого скота вносят существенный вклад в продолжение передачи инфекции в Китае.

    Как и водопроводная вода, традиционные системы санитарии требуют обширной инфраструктуры с затратами на установку и обслуживание, которые не по карману для большинства районов, где шистосомоз является эндемическим. В отсутствие инфраструктуры вода, санитария и гигиена (WASH) пропагандировались как средство сокращения попадания экскрементов в пресную воду. Компонент водоснабжения обычно включает очистку в местах потребления, санитария включает строительство туалетов, а гигиена включает санитарное просвещение и подходы к изменению поведения, такие как полная санитария под руководством сообщества, которая препятствует открытой дефекации из-за социального давления.Однако в программах WASH традиционно уделялось больше внимания правам человека, а не инфекционному контролю, и в исследованиях, в которых рассматривается влияние на инфекционные заболевания, основное внимание уделялось диарейным заболеваниям, а не шистосомозу или другим NTD. 61 Другими словами, было проведено очень мало операционных исследований, позволяющих успешно определить, какие методы санитарии эффективны для снижения передачи шистосомоза. В рандомизированном контрольном исследовании в Кении, которое было разработано для оценки влияния WASH на гельминтные инфекции, передаваемые через почву, не было никакого влияния вмешательства WASH на повторное инфицирование S.mansoni после лечения. 62 Неспособность вмешательств WASH снизить риск заражения S. haematobium аналогичным образом наблюдалась на Занзибаре. 6 Простого обеспечения туалетов может быть недостаточно, даже если они постоянно используются, в местах, где туалетная бумага недостаточна, поскольку гигиеническое купание после дефекации может быть источником подавляющего большинства мирацидий, попадающих в места передачи, а не смывания стула. водоем. 63 При урогенитальном шистосомозе предотвращение мочеиспускания в воду является сложной задачей, поскольку оно может происходить незамеченным, а чувство позывов к мочеиспусканию может усиливаться из-за сочетания раздражения мочевого пузыря из-за инфекции и пребывания в воде. 8 Взаимосвязь между шистосомозом и санитарией на первый взгляд довольно очевидна, но существует явная необходимость в дополнительных исследованиях в этой области, особенно в отношении человеческого поведения.

    Напротив, предотвращению заражения пресной воды зоонозным S. japonicum коровами, используемыми в сельскохозяйственных целях, уделялось гораздо больше внимания. Предотвращение их доступа к зараженным улитками лугам и замена их механизированным сельскохозяйственным оборудованием является частью комплексной стратегии борьбы, которая используется в Китае и дает многообещающие результаты. 64 66 Кроме того, вакцина от шистосомоза тестируется на крупного рогатого скота с целью блокирования передачи путем снижения яйценоскости. 67 Регулярное лечение крупного рогатого скота дает те же преимущества, но, как и у людей, требует постоянной программы.

    Выводы и направления на будущее

    Химиотерапия празиквантелом была и останется основой программ борьбы, направленных на предотвращение заболеваемости и снижение как распространенности, так и интенсивности шистосомоза.Это наиболее рентабельный подход, и он будет по-прежнему приносить пользу населению в эндемичных районах по мере того, как лечение становится все более распространенным, а оперативные исследования дают ответы на вопрос о более эффективной доставке лекарств. Однако без дополнительных мер контроля очень маловероятно, что лечение сможет прервать цикл передачи шистосомоза, что потребует постоянного наблюдения и продолжения химиотерапии с небольшими шансами когда-либо достичь конечной точки. Современные препараты празиквантела также не подходят для массового лечения детей раннего возраста.Если и до тех пор, пока не будет разработана безопасная, доступная и высокоэффективная вакцина для человека от шистосомоза, любое дополнение к химиотерапии для уменьшения инфекции будет включать водные стадии жизненного цикла; таким образом, дальнейшие исследования в этой области важны и своевременны. Даже до достижения фазы элиминации эффективные вмешательства на водной основе, снижающие передачу, могут быть оперативным дополнением к лечению для улучшения контроля заболеваемости. Краткое изложение рассмотренных выше стратегий показано в.

    Предполагаемые вмешательства на основе отходов для борьбы с шистосомозом. Меры могут применяться индивидуально или совместно, но успех любого вмешательства будет зависеть от его приемлемости для эндемичного населения и должен разрабатываться с учетом местной культуры и обычаев.

    Помимо расширения и уточнения тем, упомянутых в этом обзоре, потребности в исследованиях и разработке инструментов включают методы определения силы передачи, т.е. насколько «заразным» может быть место контакта с водой.Такой метод не только поможет выявить участки, представляющие наибольший риск заражения для целенаправленного устранения, но также станет более немедленной и прямой мерой, чем последующее заражение человека, для определения того, было ли данное вмешательство, связанное с водой, эффективным. Было предпринято несколько попыток измерить количество инфекционных церкарий в объеме воды, но пока ни одна из них не применима в полевых условиях. Мыши Sentinel использовались с некоторым успехом, но результаты не доступны в течение многих недель, а затраты на уход за животными, связанные с этим методом, не позволяют частоту и количество участков отбора проб, которые необходимы для практической полезности.Коллекции и линька улиток, а также ПЦР, который также может обнаруживать предшествующие инфекции, являются многообещающими, но все же зависят от должным образом стандартизированных методов сбора улиток для сравнения участков. Использование контрольных улиток для выявления заражения водоемов яйцами показало перспективу для картирования передачи. 68

    Еще одна область необходимых исследований – определение того, какие уровни распространенности инфекции человека и / или улитки заслуживают изменения в мерах контроля. Эти знания будут полезны программам, когда вмешательство слишком дорогое для регулярного использования (например,г. molluscicide) может быть целесообразным вложением средств для запуска программы борьбы с очень высокими уровнями инфекции или прерывания цикла передачи по мере того, как программа переходит в фазу элиминации. 31 Точно так же мало исследований оценивали своевременное лечение или другие вмешательства в районах, где передача носит сезонный характер. Планирование MDA сразу после сезона передачи или уничтожения моллюсков в начале сезона передачи может быть более рентабельным использованием ресурсов. Наконец, как только передача явно прекратилась, неизвестно, сколько времени потребуется дополнительное наблюдение, чтобы убедиться, что элиминация была достигнута.

    В любой программе борьбы, включая MDA, участие пострадавшего населения необходимо для успеха. Непонимание вмешательства или неспособность понять, насколько оно полезно для человека, ведет к низкому уровню участия, в то время как согласие с целями и методами увеличивает вовлеченность. 21 , 22 , 37 , 48 , 69 Таким образом, критическим, но часто упускаемым из виду аспектом программ контроля и ликвидации является участие населения и санитарное просвещение до начала вмешательство.Поскольку существует три основных вида шистосомоза с разными характеристиками передачи, а иногда S. mansoni и S. haematobium могут частично совпадать, невозможно разработать универсальный план ликвидации, особенно при использовании воды. вовлечен. Даже сообщества, которые разделяют большинство характеристик динамики передачи, могут выбирать разные ответы на один и тот же вызов. Постоянное рассмотрение взаимосвязи между инфекцией, окружающей средой и поведением человека в отношении воды будет необходимо для достижения глобальных целей контроля и ликвидации шистосомоза.

    Заявление об отказе от ответственности

    Мнения и выводы в этом отчете принадлежат автору и не обязательно отражают точку зрения Центров по контролю и профилактике заболеваний.

    Финансирование Нет.

    Конфликт интересов У меня нет конфликта интересов.

    Одобрение этики Не применимо.

    Ссылки

    1. Монтрезор А., Габриелли А.Ф., Чицуло Л., Ишимори К., Мариотти С., Энгельс Д. и др.Профилактическая химиотерапия и борьба с запущенными тропическими болезнями. Эксперт Rev Anti Infect Ther. 2012; 10: 237–42. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Штейнманн П., Кейзер Дж., Бос Р., Таннер М., Утцингер Дж. Шистосомоз и развитие водных ресурсов: систематический обзор, метаанализ и оценки людей, подвергающихся риску. Lancet Infect Dis. 2006; 6: 411–25. [PubMed] [Google Scholar] 5. Всемирная организация здоровья. Шистосомоз: Отчет о ходе работы на 2001–2011 гг. И Стратегический план на 2012–2020 гг. Женева: Всемирная организация здравоохранения; 2012 [Google Scholar] 6.Кнопп С., Стотхард Дж. Р., Роллинсон Д., Мохаммед К. А., Хамис И. С., Марти Х. и др. От борьбы с заболеваемостью к контролю передачи: пора менять тактику борьбы с гельминтами на острове Унгуджа, Занзибар. Acta Trop. 2013; 128: 412–22. [PubMed] [Google Scholar] 7. Njenga SM, Mutungi FM, Wamae CN, Mwanje MT, Njiru KK, Bockarie MJ. Дегельминтизация в школе с применением комбинации празиквантела и альбендазола один раз в год может оказаться недостаточной для борьбы с урогенитальным шистосомозом и анкилостомозом в округе Матуга, округ Квале, Кения.Векторы паразитов. 2014; 7: 74. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 8. Кнопп С., Мохаммед К.А., Али С.М., Хамис И.С., Амэ С.М., Альбонико М. и др. Изучение и осуществление ликвидации урогенитального шистосомоза на Занзибаре (острова Унгуджа и Пемба) с использованием комплексного междисциплинарного подхода. BMC Public Health. 2012; 12: 930. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Роллинсон Д., Кнопп С., Левитц С., Стотхард Дж. Р., Чуэм Чуэнте Л.А., Гарба А. и др. Пора составить повестку дня по ликвидации шистосомоза.Acta Trop. 2013; 128: 423–40. [PubMed] [Google Scholar] 10. Мо А.Х., Агости Дж. М., Уолсон Дж. Л., Холл Б. Ф., Гордон Л. Стратегии ликвидации шистосомоза и потенциальная роль вакцины в достижении глобальных целей в области здравоохранения. Am J Trop Med Hyg. 2014; 90: 54–60. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Чимбари MJ. Усиление стратегии борьбы с шистосомозом в Зимбабве: опираясь на прошлый опыт. J Parasitol Res. 2012; 2012: 353768. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 12. Хиббс А.С., Секор В.Е., Ван Гервен Д., Армелагос Г.Ирригация и инфекция: иммуноэпидемиология шистосомоза в древней Нубии. Am J Phys Anthropol. 2011; 145: 290–8. [PubMed] [Google Scholar] 13. Анастасиу Э., Лоренц К.О., Штейн Г.Дж., Митчелл П.Д. Паразит доисторического шистосомоза обнаружен на Ближнем Востоке. Lancet Infect Dis. 2014; 14: 553–4. [PubMed] [Google Scholar] 14. Абдель-Вахаб М.Ф., Стрикленд Г.Т., Эль-Сахли А., Эль-Кади Н., Закария С., Ахмед Л. Изменение картины шистосомоза в Египте 1935–79. Ланцет. 19792 (8136): 242–4. [PubMed] [Google Scholar] 15.Стельма Ф.Ф., Талла И., Полман К., Нианг М., Стеррок Р.Ф., Дилдер А.М. и др. Эпидемиология инфекции Schistosoma mansoni в недавно зараженном сообществе на севере Сенегала. Am J Trop Med Hyg. 1993; 49: 701–6. [PubMed] [Google Scholar] 16. Соколов Ш., Лафферти К.Д., Курис AM. Регулирование лабораторных популяций улиток ( Biomphalaria и Bulinus spp.) Речными креветками, Macrobrachium spp. (Decapoda, Palaemonidae): значение для борьбы с шистосомозом.Acta Trop. 2014; 132: 64–74. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Zheng J, Gu XG, Xu YL, Ge JH, Yang XX, He CH и др. Связь между передачей шистосомоза японского и строительством водохранилища «Три ущелья». Acta Trop. 2002; 82: 147–56. [PubMed] [Google Scholar] 18. Чжу Х.М., Сян С., Ян К., Ву XH, Чжоу XN. Плотина Три ущелья и ее влияние на потенциальную передачу шистосомоза в регионах вдоль реки Янцзы. Экологическое здоровье. 2008. 5: 137–48. [PubMed] [Google Scholar] 19.Gray DJ, Thrift AP, Williams GM, Zheng F, Li YS, Guo J и др. Пятилетняя продольная оценка воздействия на передачу шистосомоза ниже по течению после закрытия плотины «Три ущелья». PLoS Negl Trop Dis. 2012; 6: e1588. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 20. Zhou LY, Deng Y, Steinmann P, Yang K. Влияние санитарного просвещения на распространенность японского шистосомоза и соответствующие знания в Китайской Народной Республике: систематический обзор и метаанализ. Parasitol Int.2013; 62: 150–6. [PubMed] [Google Scholar] 21. Мванга-младший, Лвамбо, штат Нью-Джерси. Восприятие до и после вмешательства и поведение при контакте с водой, связанное с шистосомозом на северо-западе Танзании. Acta Trop. 2013; 128: 391–8. [PubMed] [Google Scholar] 22. Мусува Р.М., Авити А., Омедо М., Огуту М., Секор В.Е., Монтгомери С.П. и др. Знания, отношение и практика сообщества в отношении шистосомоза в западной Кении – проект SCORE. Am J Trop Med Hyg. 2014; 90: 646–52. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Kosinski KC, Adjei MN, Bosompem KM, Crocker JJ, Durant JL, Osabutey D, et al.Эффективная борьба с инфекцией Schistosoma haematobium в ганской общине после создания зоны отдыха на воде. PLoS Negl Trop Dis. 2012; 6: e1709. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. Джордан П., Бартоломью Р.К., Унрау Г.О., Упатам Э.С., Грист Э., Кристи Дж. Д.. Дальнейшие наблюдения из Сент-Люсии по борьбе с передачей Schistosoma mansoni путем обеспечения бытового водоснабжения. Bull World Health Organ. 1978; 56: 965–73. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25.Джордан П., Унрау Г.О., Бартоломью Р.К., Кук Дж. А., Грист Э. Ценность индивидуальных домашних водопроводов на этапе поддержания программы борьбы с шистосомозом в Сент-Люсии после химиотерапии. Bull World Health Organ. 1982; 60: 583–8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 26. Karanja DMS, Hightower AW, Colley DG, Mwinzi PNM, Galil K, Andove J и др. Устойчивость к повторной инфекции Schistosoma mansoni у взрослых, подвергшихся профессиональному облучению, и влияние коинфекции ВИЧ-1 на восприимчивость к шистосомозу: продольное исследование.Ланцет. 2002; 360: 592–6. [PubMed] [Google Scholar] 27. Black CL, Mwinzi PNM, Muok EMO, Abudho B, Fitzsimmons CM, Dunne DW и др. Влияние истории заражения на иммунологию и развитие устойчивости к человеческому шистосомозу mansoni. PLoS Negl. Троп. Дис. 2010; 4: e637. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 28. Тамейм О., Абду К.М., Эль Гаддал А.А., Джобин В.Р. Защита суданских ирригационных рабочих от шистосомных инфекций путем перехода на более ранние часы работы. J Trop Med Hyg. 1985; 88: 125–30.[PubMed] [Google Scholar] 29. Peng WX, Tao B, Clements A, Jiang QL, Zhang ZJ, Zhou YB и др. Выявление зон высокого риска шистосомоза и связанных факторов риска в районе озера Поянху, Китай. Паразитология. 2010; 137: 1099–107. [PubMed] [Google Scholar] 30. Чу К.Ю. Испытания экологических и химических мер борьбы с передачей Schistosoma haematobium в деревне на озере Вольта. Bull World Health Organ. 1978; 56: 313–22. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Ян GJ, Sun LP, Hong QB, Zhu HR, Yang K, Gao Q и др.Оптимизация стратегий лечения моллюскицидов на различных стадиях борьбы с шистосомозом в Китайской Народной Республике. Векторы паразитов. 2012; 5: 260. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 32. Кариуки Х.С., Мэдсен Х., Оума Дж. Х., Баттерворт А. Э., Данн Д. В., Бут М. и др. Долгосрочное исследование влияния лечения моллюсков никлозамидом в водотоках на передачу шистосомоза mansoni после химиотерапии на уровне сообщества в районе Макуени, Кения. Векторы паразитов. 2013; 6: 107.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 33. Takougang I, Meli J, Wabo Poné J, Angwafo F., 3-я Приемлемость сообщества использования низких доз никлозамида (Bayluscide) в качестве моллюскицида для борьбы с шистосомозом человека в Сахелианском Камеруне. Ann Trop Med Parasitol. 2007; 101: 479–86. [PubMed] [Google Scholar] 34. Мёлгаард П., Чихака А., Леммих Э., Фуру П., Виндберг С., Ингерслев Ф. и др. Биоразлагаемость моллюскицидных сапонинов Phytolacca dodecandra . Regul Toxicol Pharmacol.2000; 32: 248–55. [PubMed] [Google Scholar] 35. Абебе Ф., Эрко Б., Геметчу Т., Гундерсен С.Г. Борьба с популяцией Biomphalaria pfeifferi и передачей шистосомоза в Эфиопии с использованием эндодовой мыльной ягоды ( Phytolacca dodecandra ), уделяя особое внимание методам применения. Trans R Soc Trop Med Hyg. 2005; 99: 787–94. [PubMed] [Google Scholar] 36. Rapado LN, Pinheiro Ade S, Lopes PO, Fokoue HH, Scotti MT, Marques JV и др. Контроль шистосомоза с помощью пиплартина против Biomphalaria glabrata на разных стадиях развития.PLoS Negl Trop Dis. 2013; 7: e2251. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 37. Ндеха А., Хансен Э. Х., Мёльгаард П., Вулк Г., Фуру П. Участие сообщества как интерактивный процесс обучения: опыт проекта по борьбе с шистосомозом в Зимбабве. Acta Trop. 2003. 85: 325–38. [PubMed] [Google Scholar] 39. Хофкин Б.В., Мкоджи Г.М., Коеч Д.К., Локер Э.С. Борьба с улитками, передающими шистосомы, в Кении с помощью североамериканских раков Procambarus clarkii . Am J Trop Med Hyg. 1991; 45: 339–44.[PubMed] [Google Scholar] 40. Mkoji GM, Hofkin BV, Kuris AM, Stewart-Oaten A, Mungai B.N., Kihara JH, et al. Воздействие рака Procambarus clarkii на передачу Schistosoma haematobium в Кении. Am J Trop Med Hyg. 1999; 61: 751–9. [PubMed] [Google Scholar] 41. Evers BN, Madsen H, McKaye KM, Stauffer JR., Jr. Промежуточный хозяин шистосом, Bulinus nyassanus , является «предпочтительным» кормом для рыб цихлид, Trematocranus placodon , на мысе Маклеар, озеро Малави.Ann Trop Med Parasitol. 2006; 100: 75–85. [PubMed] [Google Scholar] 42. Стауффер Дж. Р., Младший, Арнегард М. Е., Четрон М., Салливан Дж. Дж., Чицуло Л. А., Тернер Г. Ф. и др. Борьба с переносчиками и хозяевами паразитарных заболеваний с помощью рыб. Биология. 1997; 47: 41–9. [Google Scholar] 43. Штауфер Дж. Р., Младший, Мэдсен Х., Маккей К., Конингс А., Блох П., Феррери С. П. и др. Шистосомоз в озере Малави: взаимосвязь между рыбой и средней плотностью хозяев и распространенностью инфекции среди людей. Экологическое здоровье. 2006; 3: 22–7. [Google Scholar] 44.Madsen H, Stauffer JR. Плотность Trematocranus placodon (Рыбы: Cichlidae): предиктор плотности промежуточного хозяина шистосомы, Bulinus nyassanus (Gastropoda: Planorbidae), в озере Малазви. Экологическое здоровье. 2011; 8: 177–89. [PubMed] [Google Scholar] 45. Вайнцеттль М., Юрберг П. Биологический контроль Biomphalaria tenagophila (Mollusca, Planorbidae), переносчика шистосомоза, с использованием рыб Geophagus brasiliensis (Pisces, Cichlidae) в лаборатории или в полуестественной среде.Mem Inst Oswaldo Cruz. 1990; 85: 35–8. [PubMed] [Google Scholar] 46. Чимбари М.Дж., Мадсен Х., Ндамба Дж. Лабораторные эксперименты по истреблению улиток хищниками Sargochromis codringtoni , кандидатом для биологической борьбы с улитками, передающими шистосомоз. Ann Trop Med Parasitol. 1997. 91: 95–102. [PubMed] [Google Scholar] 47. Гашоу Ф., Эрко Б., Теклехайманот Т., Хабтеселласи Р. Оценка потенциала улиток-конкурентов и африканского сома ( Clarias gariepinus ) в качестве агентов биоконтроля против улиток-хозяев, передающих шистосомоз.Trans R Soc Trop Med Hyg. 2008. 102: 774–9. [PubMed] [Google Scholar] 48. Боэли Э., Лаамрани Х. Экологический контроль шистосомоза через участие сообщества в марокканском оазисе. Trop Med Int Health. 2004; 9: 997–1004. [PubMed] [Google Scholar] 49. Ohmae H, Iwanaga Y, Nara T., Matsuda H, Yasuraoka K. Биологические характеристики и контроль промежуточного хозяина улитки Schistosoma japonicum . Parasitol Int. 2003. 52: 409–17. [PubMed] [Google Scholar] 50. Сани А, Ли Икс, Джексон С., Хуанг К.Ликвидация шистосомоза в Гуанси, Китай. Часть 1: сеттинг, стратегии, операции и результаты, 1953–92. Bull World Health Organ. 1998. 76: 361–72. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 52. Pointier JP, Jourdane J. Биологический контроль улиток-хозяев шистосомоза в районах с низкой передачей: на примере Карибского бассейна. Acta Trop. 2000; 77: 53–60. [PubMed] [Google Scholar] 53. Нгума Дж. Ф., Макколлоу Ф. С., Маша Э. Ликвидация Biomphalaria pfeifferi , Bulinus tropicus и Lymnaea natalensis ампулларидой, Marisa cornuarietis , в искусственной плотине на севере Танзании.Acta Trop. 1982; 39: 85–90. [PubMed] [Google Scholar] 54. Негрон-Апонте Х, Джобин В. Борьба с шистосомозом в Пуэрто-Рико: 25-летний опыт работы. Am J Trop Med Hyg. 1979; 28: 515–25. [PubMed] [Google Scholar] 55. Pointier JP, Guyard A, Mosser A. Биологический контроль Biomphalaria glabrata и B. straminea улиткой-конкурентом Thiara tuberculata в месте передачи шистосомоза на Мартинике, Французская Вест-Индия.Ann Trop Med Parasitol. 1989; 83: 263–9. [PubMed] [Google Scholar] 56. Chingwena G, Mukaratirwa S, Kristensen TK, Chimberi M. Восприимчивость пресноводных улиток к амфистому Calicophoron microbothrium и влияние вида на восприимчивость к инфекциям Bulinus tropicus , Schistosoma haematobium и Schistosoma haematobium . J Parasitol. 2002; 88: 880–3. [PubMed] [Google Scholar] 57. Джобин В. Р., Браун Р. А., Велес С. П., Фергюсон Ф. Ф. Биологический контроль Biomphalaria glabrata в крупных водохранилищах Пуэрто-Рико.Am J Trop Med Hyg. 1977; 26: 1018–24. [PubMed] [Google Scholar] 58. Тан CT, LU MK, Guo Y, Wang YN, Peng JY, Wu WB и др. Развитие личинки Schistosoma japonicum заблокировано в Oncomelania hupensis путем предварительного заражения личинкой Exorchis sp. J Parasitol. 2009; 95: 1321–5. [PubMed] [Google Scholar] 59. Ханингтон ПК, Форис Массачусетс, Локер ES. Соматически разнообразный защитный фактор, FREP3, является определяющим фактором устойчивости улиток к шистосомной инфекции. PLoS Negl Trop Dis.2012; 6: e1591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60. Эль-Нассери С.М., Абу-Эль-Нага И.Ф., Аллам С.Р., Шаат Е.А., Мади РФ. Генетическая изменчивость между Biomphalaria alexandrina улиток, восприимчивых и устойчивых к инфекции Schistosoma mansoni . Biomed Res Int. 2013; 2013: 160320. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 61. Freeman MC, Ogden S, Jacobson J, Abbott D, Addiss DG, Amnie AG и др. Интеграция водоснабжения, санитарии и гигиены для профилактики забытых тропических болезней и борьбы с ними: основание для межсекторального сотрудничества.PLoS Negl Trop Dis. 2013; 7: e2439. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Freeman MC, Clasen T, Brooker SJ, Akoko DO, Rheingans R. Влияние школьной гигиены, качества воды и санитарии на повторное заражение гельминтами, передаваемыми через почву: кластерное рандомизированное исследование. Am J Trop Med Hyg. 2013; 89: 875–83. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 63. Соу С., Полман К., Вереекен К., Веркрюсс Дж., Гриселс Б., де Влас С.Дж. Роль гигиенических купаний после дефекации в передаче Schistosoma mansoni .Trans R Soc Trop Med Hyg. 2008. 102: 542–7. [PubMed] [Google Scholar] 64. Hong QB, Ян К., Хуанг YX, Sun LP, Yang GJ, Gao Y и др. Эффективность комплексной программы борьбы с японским шистосомозом в провинции Цзянсу, Китай, с 2005 по 2008 год. Acta Trop. 2011; 120 ((Приложение 1)): S151–7. [PubMed] [Google Scholar] 65. Hong XC, Xu XJ, Chen X, Li YS, Yu CH, Yuan Y и др. Оценка эффекта комплексной стратегии борьбы с японским шистосомозом с акцентом на крупный рогатый скот в болотистой местности провинции Хубэй, Китай: кластерное рандомизированное исследование.PLoS Negl Trop Dis. 2013; 7: e2122. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 66. Chen YY, Liu JB, Huang XB, Cai SX, Su ZM, Zhong R и др. Новая комплексная стратегия с упором на контроль источников инфекции для сдерживания шистосомоза японского в болотистой местности провинции Хубэй, Китай: результаты восьмилетнего лонгитюдного исследования. PLoS One. 2014; 9: e89779. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 67. Дадара А.А., Ли Ю.С., Сюн Т., Чжоу Дж., Уильямс Г.М., Макманус Д.П. и др. Вакцины на основе ДНК защищают от зоонозного шистосомоза у водяных буйволов.Вакцина. 2008; 26: 3617–25. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 68. Аллан Ф., Данн А.М., Эмери А.М., Стотхард Дж.Р., Джонстон Д.А., Кейн Р.А. и др. Использование контрольных улиток для обнаружения передачи Schistosoma haematobium на Занзибаре и наблюдения за схемами передачи. Acta Trop. 2013; 128: 234–40. [PubMed] [Google Scholar] 69. Омедо М.О., Матей Э.Дж., Авити А., Огуту М., Алайи Дж., Каранджа Д.М.С. и др. Опыт и взгляды местных медицинских работников на массовое применение лекарств для борьбы с шистосомозом в западной Кении: проект SCORE.Am J Trop Med Hyg. 2012; 87: 1065–72. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

    Дифференциация промежуточных хозяев улиток Schistosoma spp. использование молекулярных подходов: фундамент для успешного механизма интегрированного контроля в Африке | Инфекционные болезни бедности

    Улитки – беспозвоночные животные, принадлежащие к типу моллюсков. Эта группа организмов (кроме слизней) обладает уникальной особенностью, известной как «оболочка», которая является основной характеристикой группы [1]. Улитки населяют широкий спектр местообитаний, поскольку они встречаются не только в пресноводной среде, но и в других экологических нишах [2].

    Некоторые улитки важны с медицинской точки зрения, поскольку они передают болезнетворные трематоды людям и другим животным [3]. Большинство болезней, вызываемых трематодами, переносимыми улитками, распространены в тропических и субтропических регионах мира, и медицинским и экономическим бременем этих болезней часто пренебрегают, поэтому их называют забытыми тропическими болезнями (NTD). Распространение заболеваний, вызываемых трематодами улиток, особенно шистосомозом, является очаговым. Следовательно, распространение паразитов сильно зависит от распределения промежуточных хозяев улиток [4, 5].

    Во-первых, продолжающейся передаче трематодных инфекций, переносимых улитками, в большинстве эндемичных районов способствует присутствие и распространение [6, 7] этих важных промежуточных хозяев улиток, которые обеспечивают подходящую среду для развития трематодных паразитов [8].

    Во-вторых, плохой доступ к базовой инфраструктуре для большинства жителей, живущих в эндемичных условиях [9], и ограничение химиотерапии (основная стратегия борьбы в Африке) для эффективного контроля бремени шистосомоза привели к призыву к осуществлению комплексных стратегий борьбы путем включения борьбы с улитками для достижения цели ликвидации шистосомоза [3].Более того, повседневная и хозяйственная деятельность представителей группы высокого риска в значительной степени зависит от водоемов, в которых обитают хозяева улиток.

    Было проведено несколько исследований, чтобы раскрыть личность «предполагаемого врага», влияние которого имеет большое значение для общественного здравоохранения и является тяжелым бременем для людей, живущих в маргинализированных условиях тропических и субтропических регионов [10,11,12] .

    Следовательно, важно разработать платформу, которая будет отслеживать и выявлять распространение улиток и инфицированных улиток, чтобы помочь улучшить усилия по борьбе с болезнями, вызываемыми трематодами, переносимыми улитками.Кроме того, было зарегистрировано множество достижений в идентификации некоторых улиток-хозяев, имеющих медицинское и ветеринарное значение, с использованием как морфологических, так и молекулярных подходов [13,14,15,16], и они предоставили информацию, которая помогла улучшить усилия по борьбе с шистосомозом.

    Продолжаются усилия по совершенствованию разработки биомаркеров, которые эффективны для дифференциации шистосомных паразитов, а также дают представление о факторах, влияющих на совместимость паразитов-хозяев в локальных масштабах [17, 18].

    Несмотря на все усилия, очевидно, что для популяций промежуточных хозяев улиток требуется более надежная геномная информация, чтобы помочь улучшить программы контроля [19, 20], особенно в эндемичных по шистосомозу регионах Африки. Совершенно необходимо разработать инструменты, которые будут обнаруживать и количественно определять генетические различия и изменения в популяциях улиток, а также внимательно отслеживать распространение этих генетических вариантов, которые могут влиять на стратегии контроля [21].

    Впереди большие задачи, и требуется больше усилий для обеспечения ликвидации шистосомоза в эндемичных регионах Африки.

    Хотя исследования улиток-хозяев имеют решающее значение, особенно в Африке, поскольку мы уделяем первоочередное внимание устранению NTD, но лишь несколько исследований установили дифференциацию улиток-хозяев в локальных масштабах [15, 22, 23].

    Следовательно, крайне важно предоставить адекватную информацию о структуре и разнообразии популяции улиток-хозяев как в национальном, так и в континентальном масштабе, используя молекулярные подходы, чтобы усилить программы контроля в Африке. Такая информация важна для принятия надежных решений и эффективного контроля.Это должно быть предварительным условием для создания эффективных программ борьбы, которые будут поддерживаться системой активного эпиднадзора в эндемичных районах, особенно в странах Африки к югу от Сахары, где бремя болезней огромно, но усилия по контролю ограничены из-за недостаточного финансирования и отсутствия политических мер. буду.

    По предположению Роллинсона и др. [24], чтобы повысить глобальную осведомленность для обеспечения адекватной поддержки ликвидации шистосомоза в эндемичных странах, считается, что поддержка будет более эффективной за счет обновления геномного статуса улиток-хозяев паразитов-трематод, если таковые имеются, а также установления надежных всеобъемлющих база данных идентификации генома, информация о которой отсутствует по Африке.

    В этом документе обобщается имеющаяся информация о прогрессе, достигнутом в борьбе с передачей шистосомоза через исследования промежуточных хозяев улиток с использованием молекулярных подходов, а также определяются области, в которых необходимо принять меры для эффективных комплексных усилий по борьбе, которые будут достигнуты в Африке.

    Преобладающие промежуточные хозяева улиток, участвующие в передаче шистосомных паразитов в Африке, показаны в таблице 1.

    Таблица 1 Преобладающие промежуточные хозяева улиток, обнаруженные в Африке, и шистосомные паразиты, обитающие на них

    Взрослые шистосомные черви мужского и женского пола обитают внутри кровоток человека. Schistosoma mansoni и S. haematobium ответственны за кишечный шистосомоз и мочевой шистосомоз соответственно [25] (рис. 1). S. haematobium находится в венозном сплетении и дренирует мочевой пузырь инфицированного человека, а S. mansoni находится в брыжеечных венах и дренирует как большой, так и малый кишечник.

    Рис. 1

    Типичный жизненный цикл шистосомных паразитов [84]

    Яйца шистосом, снабженные шипами, откладываются самками шистосомных паразитов в небольшие венулы воротной и перивезикальной систем.Яйца мигрируют в направлении мочевого пузыря и мочеточника ( S. haematobium ) и просвета кишечника ( S. mansoni ) и выбрасываются в окружающую среду с мочой или фекалиями. Накопление яиц, откладываемых в венулах, вызывает их закупорку, что приводит к разрыву вен и позволяет яйцеклеткам и крови поступать в мочевой пузырь и кишечник, что приводит к характерному признаку крови в моче и кале. Когда яйца попадают в пресноводные водоемы, из них вылупляются мирацидии и проникают в подходящего промежуточного хозяина улитки из рода Bulinus (с такими видами, как Bulinus truncatus, B.globosus, B. senegalensis, B. forskalii, B. camerunensis, B. africanus и B. tropicus ) или Biomphalaria (с такими видами, как Biomphalaria pfeifferi, Bi. Choanomphala, Bi. alexandrina Sud. ), оба служат улитками-хозяевами для S. haematobium и S. mansoni соответственно. Шистосомные паразиты развиваются и размножаются в инфекционных церкариях внутри улиток-хозяев и попадают в водоемы.Люди заражаются при контакте с водоемами, зараженными активными церкариями [25].

    На рис. 2 показано распространение шистосомоза на африканском континенте [26].

    Рис. 2

    Распространение шистосомоза в Африке [26]

    В таблицах 2 и 3 показаны идентифицированные Bulinus sp. и Biomphalaria sp. и их инвентарные номера, выбранные из GenBank. Источник: [27]

    Таблица 2 Выбранные Bulinus sp.изоляты с их регистрационными номерами в GenBank Таблица 3 Выбранные Biomphalaria sp. изоляты с их регистрационными номерами в генбанке

    Молекулярные исследования улиток: идентификация таксонов улиток

    Использование молекулярных инструментов для идентификации видов и изучения совместимости паразитов и хозяев дало ответы на сложные эволюционные вопросы на протяжении многих лет. Хотя до появления молекулярных методов дифференциации улиток-хозяев идентификация промежуточных улиток-хозяев в основном проводилась с использованием морфологических описаний, таких как форма раковины, размер раковины, природа апертуры, наблюдения за радулой и репродуктивной системой для оценки таксономических вариаций [28, 29 ].Однако его приложения способствовали созданию платформ баз данных, чтобы углубить наше понимание разнообразия хозяев улиток и структуры популяции [5, 30]. Что еще более важно, его использование для дифференциации сложной группы Bulinus [31], которая является основными промежуточными хозяевами улиток S. haematobium , известных шистосомных паразитов, вызывающих серьезные заболевания в Африке, особенно в Африке к югу от Сахары.

    Достижения в производстве эффективных генетических маркеров, таких как случайный амплифицированный полиморфный ДНК (RAPD), рибосомный ген (рРНК) и митохондриальная цитохромоксидаза I (COI), позволили создать надежную и надежную систематику [31], которая улучшила наши знания о эпидемиология шистосомоза [12].

    Хотя использование молекулярных подходов для дифференциации популяционной структуры улиток-хозяев применялось в локальных масштабах по всей Африке, но это еще предстоит полностью изучить. Например, [14] идентифицировал B. forskalii , Bi. pfeifferi и B. truncatus с использованием молекулярных методов в Нджамене, Чад [22]. Всесторонне идентифицированы пять улиток-хозяев ( B. globosus, B. forskalii, Bi. Pfeifferi, Lymnaea natalensis и Indoplanorbis exutus ) трематод-паразитов в штате Насарава, север центральной части Нигерии с использованием митохондриального гена цитохромоксидазы I (60) .В ходе исследования было оценено филогенетическое родство этих улиток и установлено, что B. globosus из штата Насарава, Нигерия объединяется с последовательностями B. globosus из других западноафриканских стран, таких как Буркина-Фасо, Сенегал и Нигер при проведении BLAST с использованием нуклеотидного взрыва. гомология в генбанке, образуя монофилетическую линию, но образует парафилетические отношения с видами B. globosus из Восточной Африки. B. forskalii также следовал аналогичной схеме, поскольку он группируется, образуя монофилетические отношения с видами из Буркина-Фасо (плотина Могтедо), Нигера (Тондиа) и Сенегала (Thiekeene Hulle), в то время как Bi.pfeifferi из Нигерии сгруппированы с Bi. pfeifferi видов из Сенегала (озеро Де-Гирс), Кении (Кибвези), Уганды (озеро Альберт) и Зимбабве (Чивеши), чтобы сформировать монофилетические отношения. Indoplanorbis exutus сформировал парафилетические отношения с видами из Азии. Информация о филогенетическом статусе Indoplanorbis exutus и Lymnaea natalensis из Африки отсутствует, поэтому необходимо уделить первоочередное внимание созданию надежной базы данных генома этих улиток по всей Африке, учитывая их ветеринарное значение.Аналогичным образом, [32] охарактеризовал Bulinus truncatus с помощью метода ПЦР-ПДРФ и оценил их инфекционный статус с помощью повтора гена Dra I в Юго-Западной Нигерии, а [23] установил популяционную структуру B. globosus, B. forskalii, B. camerunensis и B. senegalensis в эндемичных по шистосомозу сообществах штата Огун, Юго-Западная Нигерия, посредством применения ПЦР-ПДРФ на ITS-области рибосом улиток.

    Приложение Molecular tools не ограничивается выяснением взаимосвязей между таксонами улиток-хозяев.Применение ПЦР DraI и sm17 для раннего обнаружения S. haematobium и S. mansoni в инфицированных промежуточных хозяевах улиток Bulinus sp. и Bi. pfeifferi соответственно помогли усилить эпиднадзор за улитками и активизировать усилия по борьбе с шистосомозом [33, 34]. Кроме того, одновременное использование ПЦР, DraI ПЦР и Sh210 SmSl ПЦР было эффективным в дифференциации шистосомных паразитов, инфицировавших улиток в группе Bulinus в Марокко [35].Таблица 4 показывает сводку исследований промежуточных хозяев улиток, проведенных в различных частях Африки.

    Таблица 4 Резюме исследований промежуточных хозяев улиток в различных частях Африки

    Исследования генома улиток: значение для эффективной программы борьбы

    Необходимость достижения целей по ликвидации шистосомоза побудила к поиску комплексного подхода к борьбе [3, 36] и вклад различных заинтересованных сторон [31] обеспечил исходную информацию и энергию для достижения эффективного осуществления мер контроля в Африке [15, 37,38,39,40].

    Было замечено, что факторы окружающей среды играют важную роль в численности естественных популяций улиток-хозяев. Влияние этих условий окружающей среды сильно влияет на поток генов между популяциями и вызывает важные различия в размере популяции [29]. Их гермафродитные способности делают возможным самооплодотворение или перекрестное оплодотворение и допускают различные генетические последствия [41]. Кроме того, влияние паразитов на приспособленность систем спаривания улиток влияет на генетическую структуру популяции улиток-хозяев [42, 43].Хорошее понимание местных колебаний в географическом происхождении, размере популяции и репродуктивном потенциале улиток-хозяев имеет фундаментальное значение для улучшения наших знаний о демографической стохастичности генетической структуры естественной популяции [43].

    Исследование роли генетики улиток в изменчивости инфекций трематодными паразитами с использованием молекулярных подходов имеет жизненно важное значение для понимания их эпидемиологии. Оценка генетической дифференциации улиток Bulinus из разных экологических зон Камеруна, Египта и Сенегала выявила высокое генетическое разнообразие в пределах популяций Bulinus , отобранных из трех стран с наибольшим разнообразием среди популяций B.forskalii и B. senegalensis [39], но это противоречит данным о Biomphalaria pfeifferi на Мадагаскаре, которые, как сообщалось, имеют высокий уровень межпопуляционной изменчивости [44]. Использование молекулярных маркеров [45] показало, что существует высокое внутрипопуляционное разнообразие с высоким уровнем популяционной структуры, но низким уровнем потока генов среди популяций Biomphalaria choanomphala вдоль озера Виктория, охватывающего Танзанию, Кению и Уганду. Исследование определило стойкий паразитизм в качестве основного влияющего фактора [46], показало, что видов Biomphalaria африканского происхождения произошли от неотропических аборигенов и что прото- Biomphalaria glabrata является прародителем африканских видов в результате трансатлантической колонизации Африка.

    Результаты показали, что на развитие шистосомных паразитов внутри улитки-хозяина влияют как гены хозяина, так и гены паразита [17, 47]. Это повысило сознание заинтересованных сторон, чтобы избавиться от шистосомных паразитов и генов улитки, которые влияют на эту внутреннюю ассоциацию [48, 49]. Это привело к разработке генетических маркеров для идентификации устойчивых генов у улиток-хозяев. Детальное выяснение структуры популяции улиток-хозяев и идентификация генетических маркеров устойчивости к паразитам будет способствовать дальнейшему принятию эффективных комплексных методов борьбы с элиминацией шистосомоза в Африке [37].Наблюдается при исследовании идентифицированных штаммов, устойчивых к S. mansoni в Bi. alexandrina из Египта, невосприимчивость к популяции улиток-хозяев является наследственной, поэтому рекомендуется культивировать улиток, активно устойчивых к шистосомным паразитам, чтобы стимулировать биологический контроль над промежуточными хозяевами улиток в естественной популяции.

    Кроме того, было установлено, что инфицирование хозяев улиток шистосомными паразитами является видоспецифичным и часто локализованным [50], необходимо приложить усилия для выявления и документирования хозяев улиток, которые обладают устойчивыми признаками, в разных регионах.Введение в естественную популяцию улиток-хозяев с генами устойчивости к паразитам для замены восприимчивых видов улиток в эндемичных районах будет препятствовать передаче шистосомоза, а также уменьшит ущерб естественной экосистеме за счет использования моллюскицидов.

    Что еще более важно, необходимо поощрять обширные исследования дифференциации генома улиток в крупном масштабе из-за текущих глобальных изменений, которые привели к изменениям в модификации географического распределения видов, вызывающих гибридизацию, такая гибридизация уже известна встречаются в шистосомах, и было показано, что их потомство обладает превосходной вирулентностью и инвазивной способностью [51].Это растущая проблема общественного здравоохранения, особенно из-за меняющегося географического распределения людей, домашних животных и диких животных [52]. Приоритетность исследований улиток имеет важное значение, и необходимо обновить библиотеку геномов улиток-хозяев для Африки, чтобы ускорить реализацию ликвидации шистосомоза с помощью активных интегрированных механизмов контроля. Это важно из-за динамических изменений климатических и экологических условий, которые играют ключевую роль в распределении промежуточных хозяев улиток и развитии шистосомных паразитов.

    Крупномасштабная оценка генома промежуточных хозяев улиток создаст платформу для определения степени изменчивости среди популяций улиток на континенте и внутри них и даст обзор распространения шистосомоза в Африке с учетом текущих реалий.

    Определение генетики и разнообразия популяции промежуточных хозяев улиток с использованием биомаркеров показано на рис. 3

    Рис. 3

    Определение генетики и разнообразия популяции промежуточных хозяев улиток с использованием биомаркеров

    Анализ пробелов: определены три исследовательских приоритета

    Тем не менее, Молекулярные подходы к дифференциации промежуточных хозяев улиток являются ключом к борьбе с угрозой этого изнурительного заболевания в Африке [17].Однако исследования биологии улиток не должны ограничиваться применением молекулярных методов, потому что есть другие аспекты исследований улиток, которые важны и к ним следует относиться серьезно.

    Во-первых, идентификация улиток с использованием морфологии раковины и биономических исследований имеет важное значение для понимания характера распределения улиток-хозяев и динамики передачи шистосомоза и других болезней, вызывающих переносимые улитками трематоды в локальных масштабах по всему континенту [53, 54]. Мы отметили недостаток знаний и опыта в области малакологии в Африке, это может быть связано с отсутствием интереса со стороны отдельных лиц, поскольку считается, что применение молекулярных методов более приемлемо, и усилия направлены на установление сотрудничества. это поможет получить доступ к таким платформам.Однако знания и опыт идентификации улиток с использованием морфологии раковины требуют высококвалифицированных специалистов для повышения потенциала в связи с его важностью в эпиднадзоре за болезнями, и им следует уделять первоочередное внимание для достижения цели ликвидации шистосомоза в Африке.

    Во-вторых, применение Географической информационной системы (ГИС) и технологий дистанционного зондирования для картирования и определения пространственных границ распространения хозяев улиток является важной областью, требующей предельного внимания.Хотя он применялся в некоторых частях Африки в локальных масштабах [55,56,57], информация о геопространственном распределении важных промежуточных хозяев улиток отсутствует в большинстве африканских стран. Картирование и прогнозирование распространения хозяев улиток в национальном и континентальном масштабах для создания всеобъемлющей базы данных ГИС поможет охарактеризовать различные эко-зоны в соответствии с распространенными заболеваниями, таким образом, предоставив информацию, которая улучшит оптимизацию использования имеющихся ресурсов [58], а также укрепит стремление к эффективной борьбе с шистосомозом на континенте.

    В-третьих, существует острая необходимость в активном повышении осведомленности путем просвещения общества в целом, особенно людей в эндемичных районах, с помощью средств массовой информации и других коммуникационных платформ о важности этих плоских улиток-хозяев в эпидемиологии шистосомоза. Практический опыт показал, что большинство местных жителей, живущих вокруг водоемов в наиболее эндемичных условиях, мало или совсем не знают об улитках и не осознают опасности, которую их присутствие представляет для их благополучия.Следовательно, важно постоянно повышать осведомленность о борьбе с хозяевами улиток. Местные жители должны быть снабжены информацией, которая будет побуждать их к тому, чтобы улитки не процветали в их среде, а также иметь право незамедлительно сообщать соответствующим органам здравоохранения о присутствии хозяев-улиток в любом водоеме вокруг их владений.

    Помимо трех вышеупомянутых пробелов в биологии улиток, есть и другие области, требующие внимания. Это включает усилия по созданию инфраструктуры или последовательному изменению окружающей среды, чтобы препятствовать постоянному присутствию и распространению улиток-хозяев и передаче шистосомоза в большинстве эндемичных стран.Окружающая среда в большинстве эндемичных стран характеризуется факторами, которые влияют на распространение улиток-хозяев шистосомных паразитов в результате плохого управления окружающей средой [59,60,61,62]. Присутствие водных растений, таких как Eichhornia crassipes , в водоемах и вокруг них увеличивает появление, распространение и численность улиток-хозяев, поскольку они служат хорошим источником пищи, обеспечивают улиткам укрытие и места для откладки яиц [63,64,65] . Модификация окружающей среды путем активного удаления водных растений и ила из водоемов делает среду обитания недружелюбной для улиток-хозяев [66, 67].Неизбирательное удаление отходов жизнедеятельности человека из-за отсутствия санитарных условий и плохого доступа к источникам питьевой воды для бытовых нужд также увеличивает источники инфекции в окружающей среде, это облегчает доступ шистосомных паразитов в фекалиях или моче инфицированных людей к водоемам и промежуточные хозяева улитки.

    Несмотря на глобальное значение шистосомоза для общественного здравоохранения, особенно в Африке, где сосредоточено около 95% глобального шистосомоза [68, 69], использование платформ микромассивов для расшифровки сложного взаимодействия между паразитами и улитками-хозяевами мало.Существует потребность в радикальном улучшении применения иммуномических платформ и платформ секвенирования нового поколения в отношении шистосомоза и других NTD [70,71,72,73,74,75]. Усилия должны быть направлены на идентификацию генов, которые активно участвуют в иммунных ответах улиток, чтобы запустить защитные механизмы, которые будут блокировать выживание шистосомных паразитов у улиток [76]. Применение молекулярных инструментов имеет жизненно важное значение для эффективного наблюдения за улитками и имеет большой потенциал, так как важно для идентификации улиток-хозяев и трематодных паразитов, а также полезно для определения уровня биоразнообразия видов [5, 22, 31, 77]; они необходимы для эффективного блокирования передачи шистосомоза [78].Отсутствие справочных лабораторий для ранней диагностики случаев шистосомоза у инфицированных людей является серьезным препятствием на пути к ликвидации шистосомоза в Африке. Этот провал также распространяется на слабость или отсутствие платформы для исследователей для проведения научно-обоснованных исследований улиток-хозяев. Такие платформы, если они будут доступны, помогут укрепить эпиднадзор за шистосомозом и укрепить потенциал на континенте.

    Проблема недостаточного снабжения празиквантелем из-за нехватки средств и устойчивости шистосомных паразитов к препарату выбора [79] привела к растущему призыву к использованию моллюскицида для ограничения распространения улиток, но применение моллюскицидов еще предстоит широко используется во многих странах Африки, эндемичных по шистосомозу.Частично это связано с тем, что детям школьного возраста уделяется первоочередное внимание на химиотерапию празиквантелом, которая не очень эффективна из-за высокой скорости повторного инфицирования через несколько недель после лечения или из-за нечувствительности или недостаточных знаний о роли хозяев улиток в передаче шистосомоза. .

    Это также может быть связано с предполагаемым негативным воздействием никлозамида, выбранного моллюскицида, на рыб, важный источник белка и средство получения дохода для людей, живущих в сельской местности.Таким образом, рекомендуется улучшить рецептуру моллюскицида, чтобы уменьшить негативное воздействие на окружающую среду и биоразнообразие [80], но сохранить свою эффективность против улиток-хозяев [81].

    Исследование моллюскоцидных свойств растений, таких как Phytolacca dodencandra и Millettia thonningii , а также некоторых других растений с аналогичными свойствами [82] следует рассматривать как . Распространение этих моллюскоцидных растений в районах, определенных как очаги шистосомоза в эндемичных районах, поможет сократить распространение улиток-хозяев.Однако при крупномасштабном культивировании важно эффективно контролировать растения из-за их токсичных свойств.

    Использование биологических методов для борьбы с улитками-хозяевами давно назрело в Африке, следует принять меры для эффективного применения естественных хищников или поощрения биотехнологических методов, чтобы вызвать бесплодие улиток [83]. На рисунке 4 показан механизм эффективного прерывания передачи шистосомоза.

    Рис. 4

    Механизм эффективного прерывания передачи шистосомоза

    Генетическая дифференциация, распространение и система спаривания в пресноводной улитке Biomphalaria glabrata, передающей шистосомы,

  • Awadalla, P, Ritland, K (1997).Вариации и эволюция микросателлитов в комплексе видов Mimulus guttatus с контрастирующими системами спаривания. Mol Biol Evol 14 : 1023–1034.

    CAS Статья Google Scholar

  • Barton, NH, Whitlock, MC (1997). Эволюция метапопуляций. В: Hanski I, Gilpin M (eds) Биология метапопуляции: экология, генетика и эволюция Academic Press: Лондон, стр. 183–210.

    Глава Google Scholar

  • Белхир, К., Борса, П., Чихи, Л., Рауфасте, Н., Бонхомм, Ф (2000). GENETIX 4. 02, логика для Windows TM для генерации популяций . Университет Монпелье II, Монпелье (Франция).

    Google Scholar

  • Браун, Д.С. (1994). Пресноводные улитки Африки и их медицинское значение . Тейлор и Фрэнсис Лтд: Лондон.

    Google Scholar

  • Шарбоннель, N (2001). Génétique à la Dynamique des Populations: l’Example du Gastéropode des Eaux Douces, Biomphalaria pfeifferi, à Мадагаскар. Докторская диссертация, Высшая национальная агрономическая школа Монпелье, Монпелье.

  • Шарбоннель, Н., Анже, Б., Дебейн, К., Разатавонджизай, Р., Бремонд, П., Ярн, П. (2002). Мелкомасштабные генетические и демографические исследования выявили сложную динамику метапопуляции у Biomphalaria pfeifferi, промежуточного хозяина Schistosoma mansoni . J Evol Biol 15 : 248–261.

    Артикул Google Scholar

  • Charbonnel, N, Angers, B, Debain, C, Razatavonjizay, R, Bremond, P, Jarne, P Влияние системы спаривания, демографии, паразитов и колонизации на генетическую структуру Biomphalaria pfeifferi на Мадагаскаре. Мол Экол . (Отправлено).

  • Charlesworth, B, Morgan, MT, Charlesworth, D (1993).Влияние вредных мутаций на нейтральную молекулярную изменчивость. Генетика 134 : 1289–1303.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Ворона, Дж. Ф., Кимура, М. (1970). Введение в теорию популяционной генетики . Харпер и Роу: Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Excoffier, L, Smouse, PE, Quattro, JM (1992).Анализ молекулярной дисперсии, выведенной из метрических расстояний между гаплотипами ДНК: приложение к данным рестрикции митохондриальной ДНК человека. Генетика 131 : 479–491.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Фриланд, младший, Ромуальди, К., Окамура, Б. (2000). Поток генов и генетическое разнообразие: сравнение популяций пресноводных мшанок в Европе и Северной Америке. Наследственность 85 : 498–508.

    Артикул Google Scholar

  • Giles, BE, Goudet, J (1997). Генетическая дифференциация в метапопуляциях Silene dioica : оценка пространственно-временных эффектов в сукцессионных видах растений. Am Nat 149 : 507–526.

    Артикул Google Scholar

  • Goudet, J (2001). FSTAT, программа для оценки и тестирования генного разнообразия и индексов фиксации (версия 293) .Доступно по адресу http://www.unil.ch/izea/softwares/fstat.html.

  • Goudet, J, Raymond, M, de Mees, T., Rousset, F (1996). Тестирование дифференциации в диплоидных популяциях. Генетика 144 : 1933–1940.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Hamrick, JL, Godt, JW (1989). Разнообразие аллозимов у видов растений. В: Brown AHD, Clegg MT, Kalher AL, Weir BS (eds) Генетика популяций растений, селекция и генетические ресурсы Sinauer Associates Inc: Sunderland, стр. 43–63.

    Google Scholar

  • Харрисон, С., Гастингс, А. (1996). Генетические и эволюционные последствия структуры метапопуляции. Trends Ecol Evol 11 : 180–183.

    CAS Статья Google Scholar

  • Муж, Британская Колумбия, Барретт, SCH (1991). История колонизации и генетическая структура популяции Eichhornia paniculata на Ямайке. Наследственность 66 : 287–296.

    Артикул Google Scholar

  • Ярн, П. (1995). Система спаривания, узкие места и генетический полиморфизм у животных-гермафродитов. Gen Res 65 : 193–207.

    Артикул Google Scholar

  • Ярн, П., Делэй, Б. (1991). Популяционная генетика пресноводных улиток. Trends Ecol Evol 6 : 383–386.

    CAS Статья Google Scholar

  • Ярн, П., Виани-Ляуд, М., Делэй, Б. (1993). Самоопыление и ауткроссинг у пресноводных брюхоногих моллюсков-гермафродитов (Basommatophora): где, когда и почему. Биол Дж. Линн Соц 49 : 99–125.

    Артикул Google Scholar

  • Джобин, WR (1970). Динамика популяции водных улиток в трех прудах фермы Пуэрто-Рико. Am J Trop Med Hyg 19 : 1038–1048.

    CAS Статья Google Scholar

  • Джонс, К.С., Локьер, А.Е., Роллинсон, Д., Пертни, С.Б., Ноубл, Л.Р. (1999). Выделение и характеристика микросателлитных локусов у пресноводных брюхоногих моллюсков, Biomphalaria glabrata , промежуточного хозяина для Schistosoma mansoni . Мол Экол 8 : 2149–2151.

    CAS Статья Google Scholar

  • Лю Ф., Чарльзуорт Д., Крейтман М. (1999).Влияние различий в системе спаривания на нуклеотидное разнообразие в локусе фосфоглюкозоизомеразы у растений рода Leavenworthia . Генетика 151 : 343–357.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Madsen, H, Frandsen, F (1989). Распространение пресноводных улиток, в том числе имеющих медицинское и ветеринарное значение. Acta Trop 46 : 139–146.

    CAS Статья Google Scholar

  • Маварес, Дж., Амариста, М., Пуантье, Дж. П., Ярн, П. (2000). Вариации микросателлитов у пресноводных улиток, передающих шистосомы Biomphalaria glabrata . Мол Экол 9 : 1009–1011.

    Артикул Google Scholar

  • Маварес, Дж., Амариста, М., Пуантье, Дж. П., Ярне, П. (2002a). Мелкомасштабная структура популяции и расселение Biomphalaria glabrata , промежуточного хозяина улитки Schistosoma mansoni , в Венесуэле. Mol Ecol 11 : 881–892.

    Артикул Google Scholar

  • Маварес, Дж., Штайнер, К., Пуантье, Дж. П., Ленорман, Т., Ярн, П. (2002b). История эволюции и филогеография пресноводной улитки, передающей шистосомы, Biomphalaria glabrata на основе ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК. Наследственность 89 : 266–272.

    Артикул Google Scholar

  • McCauley, DE (1991).Генетические последствия вымирания и повторного заселения местного населения. Trends Ecol Evol 6 : 5–8.

    CAS Статья Google Scholar

  • Meunier, C, Tirard, C, Hurtrez-Boussès, S, Durand, P, Bargues, MD, Mas-Coma, S et al. (2001). Отсутствие разнообразия моллюсков-хозяев и передача новой паразитарной болезни в Боливии. Мол Экол 10 : 1333–1340.

    CAS Статья Google Scholar

  • Mulvey, M, Newman, MC, Woodruff, DS (1988).Генетическая дифференциация среди западно-индийских популяций улитки, передающей шистосомы Biomphalaria glabrata . Malacologia 29 : 309–317.

    Google Scholar

  • Mulvey, M, Vrijenhoek, RC (1982). Структура популяции Biomphalaria glabrata : проверка гипотезы о неоднородном распределении восприимчивости к шистососмам. Am J Trop Med Hyg 31 : 1195–1200.

    CAS Статья Google Scholar

  • Nei, M (1987). Molecular Evolutionary Genetics . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Палссон, С. (2000). Вариация микроспутников в Daphnia pulex с обоих берегов Балтийского моря. Мол Экол 9 : 1075–1088.

    Артикул Google Scholar

  • Paraense, WL (2001).Шистосомные векторы в Америке. Mem Inst Osw Cruz 96 : 7–16.

    Артикул Google Scholar

  • Пети, Р.Дж., Эль-Мусадик, А., Понс, О. (1998). Определение популяций для сохранения на основе генетических маркеров. Консерв Биол 12 : 844–855.

    Артикул Google Scholar

  • Пуантье, Дж.П. (1976).Répartition locale et biogéographie des mollusques dulçaquicoles de la Guadeloupe (Французские Антильские острова). Малак Ред. 9 : 85–103.

    Google Scholar

  • Пуантье, Дж.П. (1999). Вторжение пресноводных брюхоногих моллюсков: некоторые противоречивые аспекты для общественного здравоохранения. Malacologia 41 : 403–411.

    Google Scholar

  • Pointier, JP, Balzán, C, Chrosciechowski, P, Incani, RN (1991a).Ограничивающие факторы в биологическом контроле над промежуточными хозяевами улитки Schistosoma mansoni в Венесуэле. J Med Appl Malac 3 : 53–67.

    Google Scholar

  • Пойнтье, Дж.П., Терон, А. (1979). Кишечный шистосомоз в пресноводных мангровых зарослях Гваделупской (Французские Антильские острова). Экология переносчика Biomphalaria glabrata и его паразита Schistosoma mansoni . Ann Parasit Hum Comp 54 : 43–56.

    CAS Статья Google Scholar

  • Пуантье, Дж. П., Терон, А., Борель, Г. (1993). Экология интродуцированной улитки Melanoides tuberculata (Gastropoda: Thiaridae) по отношению к Biomphalaria glabrata в зоне болотистых лесов Гваделупы, Французская Вест-Индия. J Moll Stud 59 : 421–428.

    Артикул Google Scholar

  • Pointier, JP, Théron, A, Imbert-Establet, D, Borel, G (1991b).Искоренение лесного очага Schistosoma mansoni с использованием биологической борьбы с конкурирующими улитками. Biol Cont 1 : 244–247.

    Артикул Google Scholar

  • Raymond, M, Rousset, F (1995a). Точный тест на дифференциацию населения. Evolution 49 : 1280–1283.

    Артикул Google Scholar

  • Raymond, M, Rousset, F (1995b).GENEPOP (версия 1.2): программа популяционной генетики для точных тестов и экуменизма. J Hered 86 : 248–249.

    Артикул Google Scholar

  • Ритланд, К. (1986). Совместная оценка максимального правдоподобия генетической и брачной структуры с использованием потомков открытого опыления. Биометрия 42 : 25–43.

    Артикул Google Scholar

  • Руссе, Ф (1996).Равновесные значения мер деления популяции для ступенчатых мутационных процессов. Генетика 142 : 1357–1362.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Руссе, Ф (1997). Генетическая дифференциация и оценка потока генов из F-статистики при изоляции по расстоянию. Генетика 145 : 1219–1228.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Руссе, Ф (2001).Генетические подходы к оценке скорости расселения. В: Clobert J, Danchin E, Dhondt AA, Nichols J (eds) Dispersal . Oxford University Press: Нью-Йорк, стр 18–28.

    Google Scholar

  • Руссе, Ф., Раймонд, М. (1995). Тестирование избытка и дефицита гетерозигот. Генетика 140 : 1413–1419.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Шнайдер, С., Куффер, Дж. М., Рёсли, Д., Экскофье, Л. (1999). Arlequin Version 11: программа для анализа генетических данных населения . Женевский университет, Швейцария.

    Google Scholar

  • Отец, С., Дюран, П., Пуантье, Дж.П., Терон, А. (1999). Генетическое разнообразие и модель набора Schistosoma mansoni в популяции улиток Biomphalaria glabrata : полевое исследование с использованием маркеров RAPD. J Parasitol 85 : 436–441.

    CAS Статья Google Scholar

  • Сокал, Р.Р., Рольф, Ф.Дж. (1995). Биометрия . Фримен и компания, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Стедлер, Т., Ярне, П. (1997). Биология популяции, генетическая структура и параметры системы спаривания у пресноводных улиток. В: Streit B, Städler T, Lively CM (eds) Эволюционная экология пресноводных животных Birkhäuser Verlag: Basel, стр. 231–262.

    Глава Google Scholar

  • Стеррок, РФ (1973).Полевые исследования передачи Schistosoma mansoni и биономики его промежуточного хозяина, Biomphalaria glabrata , на Сент-Люсии, Вест-Индия. Int J Parasit 3 : 175–194.

    CAS Статья Google Scholar

  • Vianey-Liaud, M (1997). La reproduction chez un mollusque hermaphrodite simultané, la planorbe Biomphalaria glabrata (Say, 1818) (Gastéropode, Pulmoné). Халиотис 27 : 67–114.

    Google Scholar

  • Viard, F, Doums, C., Jarne, P (1997a). Самоопыление, половой полиморфизм и микросателлиты у пресноводной улитки-гермафродита Bulinus truncatus . Proc Roy Soc Lond B 264 : 39–44.

    Артикул Google Scholar

  • Виард, Ф., Жюсти, Ф., Ярн, П. (1997b).Влияние самооплодотворения и узких мест на генетическую структуру разделенных популяций: тематическое исследование с использованием микросателлитных маркеров у пресноводной улитки Bulinus truncatus . Evolution 51 : 1518–1528.

    CAS Статья Google Scholar

  • Wade, MJ, McCauley, DE (1988). Вымирание и повторное заселение: их влияние на генетическую дифференциацию местных популяций. Evolution 42 : 995–1005.

    Артикул Google Scholar

  • Weir, BS, Cockerham, CC (1984). Оценка F-статистики для анализа структуры населения. Evolution 38 : 1358–1370.

    CAS Google Scholar

  • Whitlock, MC (1992). Неравновесная популяционная структура раздвоенных грибных жуков: вымирание, колонизация и генетическая изменчивость между популяциями. Am Nat 139 : 952–970.

    Артикул Google Scholar

  • Woodruff, DS, Mulvey, M (1997). Неотропический шистосомоз: африканское родство улитки-хозяина Biomphalaria glabrata (Gastropoda: Planorbidae). Биол Дж. Линн Соц 60 : 505–516.

    Google Scholar

  • Pomacea canaliculata (золотая яблочная улитка)

    Acosta BO, Пуллин РСВ, 1991.Воздействие золотой улитки (Pomacea sp.) На окружающую среду в системах выращивания риса на Филиппинах. Материалы конференции ICLARM, № 28: vi + 34 стр.

    Adalla CB, Magsino EA, 2006. Понимание золотой яблочной улитки (Pomacea canaliculata): биология и первые инициативы по борьбе с вредителями на Филиппинах. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 199-213.

    Adalla CB, Morallo-Rejesus B, 1989. Золотая яблочная улитка, Pomacea sp., Серьезный вредитель низинного риса на Филиппинах. Монография – Британский совет по защите растений, № 41: 417-422; [В «Слизнях и улитках в мировом сельском хозяйстве», Гилфорд, 10–12 апреля 1989 г.].

    Agaceta LM, Dumag PU, Batolos JA, Ascandor NM, Bandiola FC, 1981. Исследование по контролю переносчиков фасциолеза: моллюскицидная активность некоторых местных растений. Филиппинский журнал животноводства, 36: 101-111.

    Al-Jassany, RF, Al-Hassnawi, MM, 2017. Новый рекорд по улитке Pomacea canaliculata в Ираке., Arab Journal of Plant Protection, 35 (1): 43-47 http: //www.asplantprotection .org / PDF / AJPP / 35-1-2017 / Vol35-1_43-47.pdf

    Андерсон Б., 1993. Катастрофа с филиппинскими улитками. Эколог, 23: 70-72.

    Аноним, 2011. Анализ фитосанитарного риска при интродукции Pomacea insularum (d’Orbigny, 1835) в ЕС. Анализ фитосанитарного риска при интродукции Pomacea insularum в ЕС.Мадрид, Испания: Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, 45 стр.

    Aroonpol P, 1997. Проблема золотых яблочных улиток в Таиланде. Документ, представленный на Международном семинаре по экологии и рациональному использованию золотой яблочной улитки в производстве риса в Азии, 16-19 июня 1997 г., Пхитсанулок, Таиланд.

    Артур Дж. С., Тейлор Е. Дж., Боуэн И. Д., 1996. Оптимизация химической борьбы с вредителями риса Pomacea canaliculata (Lamarck). Слизни и улитки-вредители в сельском хозяйстве. Материалы симпозиума, Кентский университет, Кентербери, Великобритания, 24-26 сентября 1996 г., 389-396.

    Асака А., Сато Ю., 1987. Эффективность подавления корма картпа и бенсультапа против яблочной улитки, Pomacea canaliculata. Японский журнал прикладной энтомологии и зоологии, 31 (4): 339-343.

    Awadhwal NK, Quick GR, 1991. Раздавливание яиц улиток с помощью «хлопушки для улиток». Международный информационный бюллетень по исследованиям риса, 16 (5): 26-27.

    Baker GH, 1998. Золотая яблочная улитка Pomacea canaliculata (Lamarck) (Mollusca: Ampullariidae), потенциальный захватчик пресноводных местообитаний в Австралии.В: Материалы шестой Австралазийской конференции по прикладным энтомологическим исследованиям. Том 2 [под ред. Залуцкого, М. П. \ Дрю, Р. А. И. \ Уайт, Г. Г.]. Брисбен, Австралия: Университет Квинсленда, 21–26.

    Banoc LM, Noriel LM, 1991. Использование экстрактов сорняков для борьбы с золотой улиткой (Pomacea canaliculata Lamarck). Филиппинский журнал науки о сорняках, 18: 90-99.

    Barnes MA, Fordham RK, Burks RL, Hand JJ, 2008. Плодовитость экзотической яблочной улитки Pomacea insularum. Журнал Североамериканского бентологического общества, 27 (3): 738-745.http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1899%2F08-013.1

    Basilio R, 1991. Проблемы заражения улиткой золотого яблока при выращивании риса. В: Акоста Б.О., Пуллин Р.С., ред. Экологическое воздействие золотой улитки (Pomacea sp.) На системы выращивания риса на Филиппинах. ICLARM, Манила, 11-12.

    Базилио Р.П., Литсингер Я.А., 1988. Диапазон хозяев и пищевые предпочтения золотой яблочной улитки. Международный бюллетень исследований риса, 13 (3): 44-45.

    Бертольд Т., 1991.Сравнительная анатомия, филогения и историческая биогеография Ampullariidae (Mollusca, Gastropoda). (Vergleichende Anatomie, Phylogenie und Historische Biogeographie der Ampullariidae (Mollusca, Gastropoda).) Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге (NF) (Мемуары ассоциации естествознания в Гамбурге), 29: 1-256.

    Буше П., Рокрой Дж. П., 2005. Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков. Malacologia, 47 (1/2): 397 стр.

    Cagauan AG, 1999.Золотая яблочная улитка. Глава 5. В: Производство, экономика и экологические последствия нильской тилапии (Oreochromis niloticus L.), гибридной тилапии (Oreochromis niloticus L.), гибридной азоллы водного папоротника (Azolla microphylla Kaulf. A. filiculoides Lam.) И утки кряквы. (Anas platyrhynchos L.) в интегрированных низинных системах земледелия на основе орошаемого риса на Филиппинах. Кандидатская диссертация. Лувен-ла-Нев, Бельгия: Institut des Sciences Naturelles Appliquees, Католический университет Лувена, 185–219.

    Cagauan AG, Joshi RC, 2003. Золотая яблочная улитка Pomacea spp. на Филиппинах: обзор уровней заражения, методов борьбы, использования и направлений будущих исследований. Журнал сельского хозяйства и наук о жизни, 37: 7-32.

    Cagauan AG, Tiongco ER, Rodriguez C, 1998. Обзор заражения золотистой яблочной улиткой (Pomacea canaliculata Lamarck) и борьбы с ней при выращивании риса на Филиппинах. Доклад, представленный на Международном семинаре по интегрированному управлению улиткой Golden Apple в производстве риса во Вьетнаме, 4-6 августа 1998 г., провинция Нгеан, Вьетнам.

    Campos E, Ruiz-Campos G, Delgadillo J, 2013. Первое упоминание об экзотической яблочной улитке Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) в Мексике с замечаниями о ее распространении в нижнем течении реки Колорадо. (Primer registro del caracol manzano exótico Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) в Мексике, con comentarios sobre suropacion en el bajo río Colorado.) Revista Mexicana de Biodiversidad, 84 (2): 671-675. http://www.ibiologia.unam.mx

    Carlsson N, Kestrup A, Martensson M, Nyström P, 2004.Смертельные и нелетальные последствия воздействия множества местных хищников на инвазивную золотую яблочную улитку (Pomacea canaliculata). Пресноводная биология, 49 (10): 1269-1279.

    Carlsson NOL, Brönmark C, 2006. Влияние инвазивной травоядной улитки (Pomacea canaliculata) на макрофиты и перифитон в азиатских водно-болотных угодьях в зависимости от размера. Пресноводная биология, 51 (4): 695-704. http://www.blackwell-synergy.com/servlet/useragent?func=showIssues&code=fwb

    Carlsson NOL, Brönmark C, Hansson LA, 2004.Вторжение в травоядные: золотая яблочная улитка изменяет функционирование экосистемы азиатских водно-болотных угодий. Экология, 85 (6): 1575-1580. http://www.esajournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1890%2F03-3146

    Carlsson NOL, Lacoursière JO, 2005. Травоядность водных сосудистых растений, вызванная интродуцированной улиткой золотого яблока (Pomacea canaliculata) Лаосская НДР. Биологические вторжения, 7 (2): 233-241. http://www.springerlink.com/(i520oo3mxsdbnf55glw0hn55)/app/home/contribution.asp?referrer=parent&backto=issue,7,16;journal,4,26;linkingpublicationresults,1:103794,1

    Castillo LV, Casal CMV, 2006.Использование золотой яблочной улитки в маломасштабной аквакультуре на Филиппинах. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 475-482.

    Cazzaniga NJ, 1990. Половой диморфизм у Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae). Велигер, 33 (4): 384-388.

    Cazzaniga NJ, 2002. Старые виды и новые концепции в таксономии Pomacea (Gastropoda: Ampullariidae).Biocell, 26 (1): 71-81.

    Cazzaniga NJ, 2006. Pomacea canaliculata: безвреден и бесполезен в естественной среде обитания (Аргентина). В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 37-60.

    Cazzaniga NJ, Estebenet AL, 1985. Обзор прошлой работы по использованию водных улиток (Ampullariidae) в программах биологической борьбы. Малезас, 13 (1): 23-39.

    Cedeño-León A, Thomas JD, 1983.Хищное поведение Marisa cornuarietis на яйцах и новорожденных Biomphalaria glabrata, улитке-хозяине Schistosoma mansoni. Malacologia, 24 (1/2): 289-297.

    Cerutti R, 1998. Заражение Pomacea canaliculata (Lamarck, 1804) в озере Мирамар, Сан-Диего, Калифорния. The Festivus, 30: 25-27, 29.

    Chang W-C, 1985. Экологические исследования улиток Ampullaria (Cyclophoracea: Ampullaridae). Бюллетень малакологии, Китайская Республика, 11: 43-51.

    Cheng EY, 1989.Стратегия борьбы с интродуцированной улиткой Pomacea lineata на рисовых полях. Монография – Британский совет по защите растений, № 41: 69-75; [В «Слизнях и улитках в мировом сельском хозяйстве», Гилфорд, 10–12 апреля 1989 г.].

    Cheng EY, Kao ChingHua, 2006. Борьба с золотистой яблочной улиткой Pomacea canaliculata (Lamarck) на Тайване. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 155–167.

    Chim S, 1998. Краткий обзор золотой яблочной улитки в Камбодже. Доклад, представленный на международном семинаре по интегрированному управлению улиткой Golden Apple в производстве риса во Вьетнаме, 4-6 августа 1998 г., провинция Нгеан, Вьетнам.

    Chompoonut C, 1997. Золотая яблочная улитка, Pomacea canaliculata, исследования и менеджмент в Таиланде. Документ, представленный на Международном семинаре по экологии и рациональному использованию золотой яблочной улитки в производстве риса в Азии, 16-19 июня 1997 г., Пхитсанулок, Таиланд.

    Chompoonut C, 1998. Проблема золотой яблочной улитки в Таиланде. Доклад, представленный на Международном семинаре по интегрированному управлению улиткой Golden Apple в производстве риса во Вьетнаме, 4-6 августа 1998 г., провинция Нгеан, Вьетнам.

    Кук Г.М., Кинг А.Г., Миллер Л., Джонсон Р.Н., 2012. Быстрый молекулярный метод для обнаружения инвазивной золотистой яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822). Ресурсы по сохранению генетики, 4 (3): 591-593. http://rd.springer.com/article/10.1007/s12686-011-9599-9

    Cowie RH, 1995.Идентичность, распространение и влияние интродуцированных Ampullariidae и Viviparidae на Гавайских островах. Журнал медицинской и прикладной малакологии, 5: 61-67.

    Cowie RH, 1995. Отчет о поездке в Камбоджу для получения рекомендаций о яблочных улитках как о потенциальных вредителях риса. Отчет для проекта Камбоджа-ИРРИ-Австралия, Пномпень. Гонолулу, Гавайи, США: Bishop Museum, 10 pp.

    Cowie RH, 1997. Pila Roding, 1798 и Pomacea Perry, 1810 (Mollusca, Gastropoda): предлагаемое включение в Официальный список, и Ampullariidae Gray, 1824: предлагаемое подтверждение как номенклатурный синоним Pilidae Preston, 1915.Бюллетень зоологической номенклатуры, 54 (2): 83-88.

    Cowie RH, 2002. Улитки яблоневые (Ampullariidae) как сельскохозяйственные вредители: их биология, воздействие и борьба с ними. Моллюски как вредители сельскохозяйственных культур, 145–192.

    Cowie RH, 2005..

    Cowie RH, 2011. Улитки и слизни. В кн .: Энциклопедия инвазионных интродуцентов [под ред. Автор: Simberloff, D. \ Rejmanek, M.]. Беркли, США: Калифорнийский университет Press, 634-643.

    Cowie RH, 2013. Пути передачи ангиостронгилиоза и риск заболеваний, связанных с ними.Гавайский журнал медицины и общественного здравоохранения, 72 (6, приложение 2): 70-74. http://www.hjmph.org/HJMPH_Jun13Suppl2.pdf

    Cowie RH, Dillon RT, Robinson DG, Smith JW, 2009. Чужеродные неморские улитки и слизни, имеющие приоритетное карантинное значение в США: предварительная оценка риска. Американский малакологический бюллетень, 27: 113-132.

    Cowie RH, Hayes KA, 2012. Яблочные улитки. В: Справочник глобальных пресноводных инвазивных видов [под ред. Фрэнсис, Р. А.]. Лондон, Великобритания: Earthscan, 207-217.

    Cowie RH, Hayes KA, Thiengo SC, 2006. Что такое яблочные улитки? Запутанная таксономия и некоторое предварительное решение. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 3–23.

    Cowie RH, Hayes KA, Tran CT, Levin P, 2007. Распространение инвазивной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) на Гавайских островах (Gastropoda: Ampullariidae). Эпизодические статьи Музея епископа, 96: 48-51.

    Cowie RH, Thiengo SC, 2003. Яблочные улитки Америки (Mollusca: Gastropoda: Ampullariidae: Asolene, Felipponea, Marisa, Pomacea, Pomella): номенклатурный и типовой каталог. Малакология, 45 (1): 41-100.

    Cruz MS de la, Joshi RC, Martin AR, 2001. Базальное внесение удобрений снижает популяцию улиток золотистого яблока. Международные заметки по исследованию риса, 26: 20-21.

    Cruz MS de la, Joshi RC, Martin EC, 2000. Возможные эффекты коммерческих моллюскицидов, используемых для борьбы с золотыми яблочными улитками, на местной улитке Vivipara costata (Quoy & Gaimard).Филиппинский энтомолог, 14: 149-157.

    Cruz MS de la, Joshi, RC, Martin, MR, 2002. Повреждение улиток золотого яблока в сортах риса Philippine Seed Board. Международные заметки по исследованию риса, 27: 35-36.

    Cruz MSde la, Joshi RC, 2001. Эффективность коммерческих препаратов моллюскицида против золотистой яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck). Филиппинский ученый-аграрник, 84 (1): 51-55.

    Darby PC, Bennetts RE, Miller SJ, Percival HF, 2002. Движение яблоневых улиток Флориды в зависимости от уровня воды и высыхания.Болото, 22: 489-498.

    Diupotex-Chong ME, Cazzaniga NJ, Hernandez-Santoyo A, Betancourt-Rule JM, 2004. Описание кариотипа Pomacea patula catemacensis (Caenogastropoda, Ampullariidae) с оценкой таксономического статуса Pomacea patula. Biocell, 28: 279-285.

    Douangboupha B., Khamphoukeo K, 2006. Повреждение улиток золотого яблока и методы управления на полях фермеров, выращивающих рис в Лаосской Народно-Демократической Республике. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред.Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 275–280.

    Dreon MS, Ituarte S, Heras H, 2010. Роль ингибитора протеиназы оворубина в яйцах яблочной улитки напоминает защиту зародыша растений от хищников. PLoS ONE, № декабрь: e15059. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0015059

    Duong Ngoc Cuong, 2006. Золотая яблочная улитка во Вьетнаме. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред.Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 243–254.

    Группа экспертов EFSA по здоровью растений, 2012 г. Научное заключение по оценке анализа фитосанитарного риска Pomacea insularum, островной яблочной улитки, подготовленное Министерством окружающей среды, а также по делам сельских и морских районов Испании. Журнал EFSA, 10 (1): 2552. http://www.efsa.europa.eu/en/efsajournal/pub/2552.htm

    Epa UPK, 2006. Чужеродная инвазивная улитка, Pomacea sp., в Шри-Ланке.В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 319-324.

    ЕОКЗР, 2014. База данных PQR. Париж, Франция: Европейская и средиземноморская организация защиты растений. http://www.eppo.int/DATABASES/pqr/pqr.htm

    Estebenet AL, 1995. Корм ​​и питание Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae). Велигер, 38: 277-283.

    Estebenet AL, Cazzaniga NJ, 1992.Рост и демография Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) в лабораторных условиях. Малакологический обзор, 25 (1-2): 1-12.

    Estoy GFJr, Yusa Y, Wada T., Sakurai H, Tsuchida K, 2002. Влияние доступности пищи и возраста на репродуктивную способность яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gastropoda: Ampullariidae). Прикладная энтомология и зоология, 37 (4): 543-550.

    Фанг Лин, Вонг Пакки, Лин Ли, Лан ЧонгЮ, Цю Цзяньвэнь, 2010. Воздействие инвазивных яблочных улиток в Гонконге на макрофиты водно-болотных угодий, питательные вещества, фитопланктон и нитчатые водоросли.Пресноводная биология, 55 (6): 1191-1204. http://www.blackwell-synergy.com/loi/fwb

    FAO, 1989. Комплексное “золотое” управление кухолами. Межстрановая программа ФАО по комплексной борьбе с вредителями риса в Южной и Юго-Восточной Азии и Министерство сельского хозяйства Филиппин.

    Fellerhoff C, 2002. Кормление и выращивание яблоневой улитки Pomacea lineata на водно-болотных угодьях Пантанала, Бразилия – подход с использованием стабильных изотопов. Изотопы в исследованиях окружающей среды и здоровья, 38: 227-243.

    Фернандес О.А., Иригойен Дж. Х., Саббатини М.Р., Бреведан Р.Э., 1987.Управление водными растениями в дренажных каналах южной Аргентины. Журнал управления водными растениями, Vol. 25: 65-67.

    Фукусима Ю., Накамура С., Фудзиёси Н., 2001. Предпочтение и пищевое поведение яблочной улитки (Pomacea canaliculata) в отношении фруктов и овощей. Японский журнал растениеводства, 70 (3): 432-436.

    Gaston EE, 2006. Водные улитки; разрешительные требования для ввоза и межгосударственного перемещения. Федеральный регистр, 71 (65): 16973-16975.

    Habe T, 1986. Японские и научные названия яблочной улитки, завезенной из Южной Америки.(на японском). Информационный бюллетень Малакологического общества Японии, 17: 27-28.

    Halwart M, 1994. Рыба как средство биологической борьбы с рисом: потенциал карпа Cyprinus carpio (L.) и нильской тилапии Oreochromis niloticus (L.). Рыба как средство биоконтроля в рисе: потенциал карпа Cyprinus carpio (L.) и нильской тилапии Oreochromis niloticus (L.)., Iii + 169 с .; [Тропическая агроэкология 8].

    Halwart M, 1994. Золотая яблочная улитка Pomacea canaliculata в азиатских системах выращивания риса: нынешнее воздействие и будущая угроза.Международный журнал борьбы с вредителями, 40 (2): 199-206.

    Halwart M, Bartley DM, 2006. Международные механизмы контроля и ответственного использования чужеродных видов в водных экосистемах, с особым упором на золотую яблочную улитку. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 449-458.

    Hayes KA, Cowie RH, Jorgensen A, Schultheiss R, Albrecht C, Thiengo SC, 2009.Модели моллюсков в эволюционной биологии: яблочные улитки (Gastropoda: Ampullariidae) как система для решения фундаментальных вопросов. Американский малакологический бюллетень, 27: 47-58.

    Hayes KA, Cowie RH, Thiengo SC, 2009. Глобальная филогения яблоневых улиток: гондванское происхождение, родовые связи и влияние выбора внешней группы (Caenogastropoda: Ampullariidae). Биологический журнал Линнеевского общества, 98: 61-76.

    Hayes KA, Cowie RH, Thiengo SC, Strong EE, 2012. Сравнение яблок с яблоками: выяснение идентичности двух высокоинвазивных Neotropical Ampullariidae (Caenogastropoda).Зоологический журнал Линнеевского общества, 166: 723-753.

    Hayes KA, Joshi RC, Thiengo SC, Cowie RH, 2008. Из Южной Америки: множественное происхождение неместных яблочных улиток в Азии. Разнообразие и распространение, 14 (4): 701-712. http://www.blackwell-synergy.com/loi/ddi

    Хендарсих-Сухарто, 2002. Золотая яблочная улитка, Pomacea canaliculata (Lamarck) в Индонезии. В: Труды специальной рабочей группы по золотистой яблочной улитке (Pomacea spp) [под ред. Автор: Wada, T. \ Yusa, Y. \ Joshi, R.C.]. Лос-Баньос, Лагуна, Филиппины: Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства SEAMEO, 69-73.

    Hendarsih-Suharto, Marwoto RM, Heryanto, Mulyadi, Siwi SS, 2006. Золотая яблочная улитка, виды Pomacea, в Индонезии. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 231-242.

    Холлингсуорт Р.Г., Коуи Р.Х., 2006. Яблочные улитки как переносчики болезней.В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 121–132.

    Хауэллс Р.Г., Бурлакова Л.Е., Каратаев А.Ю., Марфурт РК, Буркс Р.Л., 2006. Аборигенные и интродуцированные ампуллариды в Северной Америке: история, состояние и экология. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 73-112.

    Ху Синьминь, Тонг Чонгджин, Лю Цзянь и др. , 2007. Исследование очага эпидемии Angiostrongylus cantonensis в провинции Хайнань. Китайская тропическая медицина, 7 (11): 1995–1996.

    Huynh NK, 2006. Золотая яблочная улитка во Вьетнаме. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса, 255–266.

    Хилтон Скотт М.И., 1957. Морфологическое и таксономическое исследование ампулларид в Аргентине.(Estudio morfologico y taxonomico de los ampullaridos de la Republica Argentina.) Журнал Аргентинского музея естественных наук «Бернардино Ривадавия» и Национального исследовательского института естественных наук, 3 (5): 233-333.

    Ichinose K, Chanyapate C, Tran Quy Hung, 2001. Распространение яблочной улитки и повреждение рисовых полей Таиланда и Вьетнама. Японский журнал тропического сельского хозяйства, 45 (2): 119-125.

    Ичиносе К., Точихара М., 2001. Борьба с яблоневой улиткой обыкновенным карпом в полунатуральных условиях.Кюсю: исследования защиты растений, 47: 73-76.

    Ичиносе К., Точихара М., Вада Т., Сугиура Н., Юса Ю., 2002. Влияние карпа на яблоневых улиток на рисовом поле оценивается с помощью логистической модели хищник-жертва. Международный журнал борьбы с вредителями, 48 (2): 133-138.

    Ичиносе К., Йошида К., 2001. Распространение яблоневых улиток, связанное с распределением рисовых полей и водным потоком. Кюсю: исследования защиты растений, 47: 77-81.

    ICZN, 1999. Международная комиссия по зоологической номенклатуре.Международная комиссия по зоологической номенклатуре. Лондон, Великобритания: Международный фонд зоологической номенклатуры, Музей естественной истории. http://www.iczn.org/iczn/index.jsp?article=1&nfv=#3

    ICZN, 2002. Заключение 1997 г. (дело 3175). Ampullaria canaliculata Lamarck, 1822 (в настоящее время Pomacea canaliculata; Mollusca, Gastropoda): сохранено специфическое название. Бюллетень зоологической номенклатуры, 59 (2): 137-138.

    Международная комиссия по зоологической номенклатуре, 1999. Pila Röding, 1798 и Pomacea Perry, 1810 (Mollusca, Gastropoda): внесены в Официальный список, и Ampullariidae Gray, 1824: подтверждены как номинально действительный синоним Pilidae Preston, 1915.Бюллетень зоологической номенклатуры, 56 (1): 74-76.

    ISSG, 2006. Профиль Pomacea canaliculata. Глобальная база данных по инвазивным видам (GISD). Группа специалистов по инвазивным видам, Новая Зеландия. На сайте www.issg.org.

    Ито К., 2002. Факторы окружающей среды, влияющие на успешность перезимовки золотой яблочной улитки Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) в самой северной популяции Японии. Прикладная энтомология и зоология, 37 (4): 655-661.

    Джамбари Х.А., Зубир Б., Зулкифли Р., Тео СС, 1998.Pomacea sp. на рисовых полях – опыт Малайзии. Доклад, представленный на Международном семинаре по интегрированному управлению улиткой Golden Apple в производстве риса во Вьетнаме, 4-6 августа 1998 г., провинция Нгеан, Вьетнам.

    Joshi RC, Cruz MS de la, 2001. Газета: новый аттрактант для борьбы с улитками золотого яблока. Международные заметки по исследованию риса, 26 (2): 49-50.

    Джоши Р.К., Мартин Е.К., Вада Т., Себастьян Л.С., 2006. Роль золотых яблочных улиток в выращивании органического риса и борьбе с сорняками.В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 483-488.

    Джоши Р.К., Себастьян Л.К., 2006. Глобальные достижения в области экологии и управления улитками Golden Apple [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Munoz, Nueva Ecija, Филиппины: Philippine Rice Research Institute, 588 pp.

    Kim JR, Hayes KA, Yeung NW, Cowie RH, 2013. Окончательные, промежуточные, паратенические и случайные хозяева Angiostrongylus cantonensis и его промежуточных хозяев-моллюсков на Гавайях .Гавайский журнал медицины и общественного здравоохранения, 72:10.

    Киёта Х., Согава К., 1996. Экология и управление яблоневой улиткой в ​​Кюсю, Япония. В: Hokyo N, Norton G. eds. Материалы международного семинара по стратегиям борьбы с вредителями в азиатских муссонных агроэкосистемах. Kyushu Nat’l. Agric. Exp. Sta. Кумамото, Япония, 187–196.

    Koch E, Winik BC, Castro-Vazquez A, 2009. Развитие за пределами стадии гаструлы и пищеварительный органогенез у яблони-улитки Pomacea canaliculata (Architaenioglossa, Ampullariidae).Biocell, 33: 49-65.

    Квонг Кинглун, Даджен Д., Вонг Пакки, Цю Цзяньвэнь, 2010. Вторичное производство и рацион инвазивной улитки в пресноводных водно-болотных угодьях: последствия для использования ресурсов и конкуренции. Биологические вторжения, 12 (5): 1153-1164. http://www.springerlink.com/content/jj86846742223881/?p=9bce9af54752452dad382719b8c074a4&pi=19

    Kwong KingLun, Wong PakKi, Lau SSS, Qiu Kong JainWen, 2008. Детерминанты распространения яблочных улиток в Гонконге за два десятилетия. первоначальное вторжение.Малакология, 50 (1/2): 293-302. http://malacologia.fmnh.org

    Kwong K-L, Chan RKY, Qiu J-W, 2009. Возможности инвазивной улитки Pomacea canaliculata как хищника на различных стадиях жизни пяти видов пресноводных улиток. Malacologia, 51: 343-356.

    Lach L, Britton DK, Rundell RJ, Cowie RH, 2000. Пищевые предпочтения и репродуктивная пластичность у инвазивных пресноводных улиток. Биологические вторжения, 2 (4): 279-288.

    Lach L, Cowie RH, 1999. Распространение интродуцированной пресноводной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gastropoda: Ampullariidae) на Оаху, Гавайи.Эпизодические записки Музея епископа № 58, 66-71.

    Lai P-Y, Chang Y-F, Cowie (eds) RH, 2005. Симпозиум APEC по управлению улиткой Golden Apple. Пиндун, Тайвань: Национальный научно-технический университет Пиндун, 153 стр.

    Ламарк [JBPAM] de de de, 1822. Естественная история беспозвоночных. Том 6, часть 2. (Histoire naturelle des animaux sans vertebres. Tome sixieme. 2me partie.) Естественная история беспозвоночных. Париж, Франция 232 с.

    Ламарк JBPAMde de, 1804.Воспоминания об окаменелостях под Парижем. (Сюита воспоминаний о окаменелостях окрестностей Парижа.) Annales du Museum National d’Histoire Naturelle (Анналы Национального музея естественной истории), 5 (25): 28-36.

    Laup S, 1991. Золотая яблочная улитка и ее искоренение в Папуа-Новой Гвинее. В кн .: Материалы семинара «Вредители и болезни продовольственных культур – актуальные проблемы и практические решения» [под ред. Кумар Р.]. Конедобу, Папуа-Новая Гвинея: Министерство сельского хозяйства и животноводства, 55-62.

    Lee TG, Oh KC, 2006. Золотые яблочные улитки в Корее. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса, 516-525.

    Letelier S, Soto-Acuna S, 2008. Регистрация Pomacea sp. (Брюхоногие моллюски: Ampullaridae) в Чили. (Registro de Pomacea sp. (Gastropoda: Ampullaridae) в Чили.) Amici Molluscarum, 16: 6-13.

    Левин П., 2006. Общегосударственный план стратегического контроля над яблоневой улиткой (Pomacea canaliculata) на Гавайях.30 сентября 2006 г. Вайлику, Гавайи: Гавайский институт восстановления земель. http://www.hear.org/articles/levin2006/.

    Левин П., Коуи Р. Х., Тейлор Дж. М., Хейс К. А., Бернетт К. М., Фергюсон, Калифорния, 2006. Инвазии яблочных улиток и медленный путь к борьбе: экологические, экономические, сельскохозяйственные и культурные перспективы на Гавайях. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 325–335.

    Litsinger JA, Estano DB, 1993. Управление улиткой Pomacea canaliculata (Lamarck) с золотым яблоком в рисе. Защита урожая, 12 (5): 363-370.

    Lobo, PPG, Ligas MA, Laysa FD, 1992. Оценка звездоцвета (Calotropis gicantea) в сравнении с золотистой яблочной улиткой (Pomacea canaliculata) в низинном пересаженном рисе. Труды Национальной академии наук и технологий, 14: 477-487.

    Лопес М.А., Алтаба ЧР, Андре К.Б., Лопес В., 2010. Первое вторжение яблочной улитки Pomacea insularum в Европу.Щупальце – Информационный бюллетень Группы специалистов по моллюскам МСОП / SSC, 18: 26-28.

    Lowe S, Browne M, Boudjelas S, Poorter M. De, 2000. 100 наиболее агрессивных инвазивных чужеродных видов в мире: выборка из глобальной базы данных по инвазивным видам. 100 самых опасных инвазивных чужеродных видов в мире: выборка из глобальной базы данных по инвазивным видам. Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG), Комиссия по выживанию видов (SSC), Всемирный союз охраны природы (МСОП), 12 стр. Http://www.issg.org/pdf/publications/worst_100/english_100_worst.pdf

    Lv Shan, Zhang Yi, Chen ShaoRong, Wang LiBo, Fang Wen, Chen Feng, Jiang JinYong, Li YuanLin, Du ZunWei, Zhou XiaoNong, 2009. Вспышка ангиостронгилезной болезни человека в Дали, Китай. PLoS «Забытые тропические болезни», 3 (9): e520. http://www.plosntds.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pntd.0000520

    Lv Shan, Zhang Yi, Liu HeXiang, Hu Ling, Yang Kun, Steinmann P, Chen Zhao, Wang LiYing , Utzinger J, Zhou XiaoNong, 2009. Инвазивные улитки и развивающееся инфекционное заболевание: результаты первого национального исследования Angiostrongylus cantonensis в Китае.PLoS «Забытые тропические болезни», 3 (2): e368. http://www.plosntds.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pntd.0000368

    Lv Shan, Zhang Yi, Steinmann P, Yang GuoJing, Yang Kun, Zhou XiaoNong, Utzinger J, 2011. Возникновение ангиостронгилиоза в Китайской Народной Республике: взаимодействие между инвазивными улитками, изменением климата и динамикой передачи. Пресноводная биология, 56 (4): 717-734. http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN) 1365-2427

    MacDonald R, 2006.Употребление в пищу сырых улиток в Пекине приводит к ангиостронгилезному менингиту. The Lancet Infectious Diseases, 6: 622.

    Maini PN, Morallo-Rejesus B, 1993. Моллюскоцидная активность Derris elliptica (Fam. Leguminosae). Филиппинский научный журнал, 122 (1): 61-69.

    Мартин П.Р., Эстебенет А.Л., Каззанига, штат Нью-Джерси, 2001. Факторы, влияющие на распространение Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) вдоль самой южной естественной границы. Малакология, 43 (1/2): 13-23.

    Мацукура К., Окуда М., Каззанига, штат Нью-Джерси, Вада Т., 2013.Генетический обмен между двумя пресноводными яблочными улитками, Pomacea canaliculata и Pomacea maculata, вторгающимися в Восточную и Юго-Восточную Азию. Биологические вторжения, 15 (9): 2039-2048. http://rd.springer.com/article/10.1007/s10530-013-0431-1

    Мацукура К., Окуда М., Кубота К., Вада Т., 2008. Генетическая дивергенция рода Pomacea (Gastropoda: Ampullariidae), распространенная в Япония, и простой молекулярный метод для различения P. canaliculata и P. insularum. Прикладная энтомология и зоология, 43 (4): 535-540.http://odokon.ac.affrc.go.jp/

    Мацукура К., Цумуки Х., Изуми Ю., Вада Т., 2009. Физиологическая реакция пресноводной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) на низкую температуру. Журнал экспериментальной биологии, 212 (16): 2558-2563. http://jeb.biologies.org/

    Маклейн, Вашингтон, 1939. Pomacea paludosa – хищник на коричневом дротике. Наутилус, 52: 141-142.

    Mercado-Laczko AC, Lopretto EC, 1998. Изучение хромосом и кариотипа Pomacea canaliculata (Lamarck, 1801) (Gastropoda: Ampullariidae).(Estudio cromosomico y cariotipico de Pomacea canaliculata (Lamarck, 1801) (Gastropoda: Ampullariidae).) Журнал Музея Академии естественных наук ‘Б. Ривадавиа, Гидробиология, 8: 15-20.

    Mochida O, 1991. Распространение пресноводных моллюсков Pomacea (Pilidae, Mollusca) из Аргентины в Азию. Micronesica, № 3, Приложение: 51-62.

    Morallo-Rejesus B, Sayaboc AS, Joshi RC, 1990. Распространение и борьба с интродуцированной золотой улиткой (Pomacea sp.) На Филиппинах. В кн .: Введение в зародышевую плазму и карантинные процедуры.Куала-Лумпур, Малайзия: PLANTI, 213-224.

    Morrison WE, Hay ME, 2011. Кормление и рост аборигенных, инвазивных и неинвазивных чужеродных яблочных улиток (Ampullariidae) в Соединенных Штатах: инвазивы больше едят и больше растут. Биологические вторжения, 13 (4): 945-955. http://www.springerlink.com/content/511320h358vj3h35/

    Нейлор Р., 1996. Вторжения в сельское хозяйство: оценка стоимости улитки золотого яблока в Азии. Амбио, 25 (7): 443-448.

    Neck RW, 1986. Вторая запись об интродуцированной яблочной улитке Pomacea canaliculata из нижней части долины Рио-Гранде в Техасе.Техасский конхолог, 22 (3): 54-57.

    Neck RW, Schultz JG, 1992. Первое упоминание о живом желобчатом яблоке Pomacea canaliculata (Pilidae) из Техаса. Техасский научный журнал, 44 (1): 115-116.

    Окума М., Фукусима Ю., Танака К., 1994. Среда обитания [привычки] яблочной улитки (Pomacea canaliculata) по питанию рисовыми сорняками и предотвращение повреждения рассады риса. Weed Research (Токио), 39 (2): 109-113; 9 исх.

    Окума М., Танака К., Судо С., 1994. Метод борьбы с сорняками с использованием яблочной улитки (Pomacea canaliculata) на рисовых полях.Weed Research (Токио), 39 (2): 114-119.

    Orapa W, 2006. Золотые яблочные улитки в Папуа-Новой Гвинее. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса, 528-529.

    Oya S, Hirai Y, Miyahara Y, 1986. Повреждение привычек яблочной улитки Ampullarius insularus D’Orbicny на молодых сеянцах риса. Proc. Доц. Pl. Prot. Кюсю, 32: 92-95 (на японском языке с резюме на английском языке).

    Одзава А., Макино Т., 1997. Влияние размера раковины, плотности улитки и глубины воды на рисовых полях на повреждение молодых сеянцев риса яблочными улитками Pomacea canaliculata (Lamarck). Бык. Shizuoka Agric. Exp. Sta., 42: 23-29 (на японском языке с резюме на английском языке).

    Pantua PC, Mercado SV, Lanting FO, Nuevo EB, 1992. Использование уток для борьбы с золотистой яблочной улиткой Ampullarius canaliculata на орошаемом рисе. Информационный бюллетень международных исследований риса, 17:27.

    Peebles CR, Оливер-Гонсалес Дж., Фергюсон Ф.Ф., 1972.Очевидное неблагоприятное воздействие Marisa cornuarietis на Lymnaea columella и Biomphalaria glabrata в декоративном пруду в Пуэрто-Рико. Труды Гавайского энтомологического общества, 21: 247-256.

    Перера Г., Уоллс Дж. Г., 1996. Яблочные улитки в аквариуме. Нептун-Сити, Нью-Джерси, США: T.F.H. Publications, Inc, 121 стр.

    Peterson RT, 1980. Полевой путеводитель по птицам. Бостон, США: Хоутон Миффлин, 384 стр.

    Петрини Дж. А., Ричинитти Л. М., Мартинс Дж. Ф., Таварес WRF, 1998.Карамухос: Praga do arroz pre-germinado. EMBRAPA-CPACT Circular Tecnica 10 (португальский).

    Plant Health Australia, 2009. План на случай непредвиденных обстоятельств: улитка с золотым яблоком. Plant Health Australia., Австралия 15 стр.

    Pointier JP, Théron A, Imbert-Establet D, 1988. Снижение лесного очага Schistosoma mansoni в Гваделупе (Французская Вест-Индия) после конкурентного вытеснения улитки-хозяина Biomphalaria glabrata с помощью Ampullaria glauca. Oecologia, 75 (1): 38-43.

    Pointier JP, Théron A, Imbert-Establet D, Borel G, 1991.Искоренение лесного очага Schistosoma mansoni с использованием биологической борьбы с улитками-конкурентами. Биологический контроль, 1 (3): 244-247.

    Pol C, 2002. Золотая яблочная улитка в Камбодже. В: Wada T, Yusa Y, Joshi RC, ред. Материалы специальной рабочей группы по золотой яблочной улитке (Pomacea spp.) На Седьмом Международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (7-й ICMAM) Лос-Баньос, Лагуна, Региональный центр послевузовских исследований и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО (SEARCA), Филиппины .Лос-Баньос, Лагуна: Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО, 151–157.

    Preap V, Chanty P, Bunnarith K, Hin K, 2006. Ситуация с улитками золотого яблока в Камбодже. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 267-274.

    Qiu JianWen, Kwong KingLun, 2009. Влияние макрофитов на особенности питания и жизненный цикл инвазивной яблочной улитки Pomacea canaliculata.Пресноводная биология, 54 (8): 1720-1730. http://www.blackwell-synergy.com/loi/fwb

    Ranamukhaarachchi SL, Wickramasinghe S, 2006. Золотые яблочные улитки в мире: интродукция, влияние и меры борьбы. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 133–152.

    Rawlings TA, Hayes KA, Cowie RH, Collins TM, 2007. Идентичность, распространение и влияние неместных яблочных улиток в континентальной части Соединенных Штатов.BMC Evolutionary Biology, 7 (97): (26 июня 2007 г.). http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-7-97.pdf

    Reazo DM, 1988. Пригодность муки из улиток (Pomacea sp.) в качестве заменителя рыбной муки в рационах выращиваемых в клетках Нильская тилапия (Oreochromis niloticus) при трех уровнях плотности посадки. Диссертация (магистр биологии) Университета Де Ла Саль, Манила, Филиппины, 83 стр.

    Rice IPM Network, 1991. Отчет о семинаре по управлению золотой улиткой на Филиппинах. PhilRice, Nueva Ecija.

    Robins CH, 1971. Экология интродуцированной улитки Marisa cornuarietis (Ampullariidae) в округе Дейд, Флорида. Биолог, 53: 136-152.

    Rondon MB, Sumangil JP, 1989. Комплексная борьба с вредителями золотой улитки. Семинар по экологическому воздействию золотой улитки (Pomacea sp.) На системы выращивания риса на Филиппинах, Муньос, Нуэва-Эсиха, Филиппины, 9-10 ноября 1989 г., 6 стр.

    Росалес Н.М., Сагун С.М., 1997. Схема посева риса с использованием комбинации неорганических удобрений и азоллы и уток.Документ, представленный на внутреннем обзоре текущих проектов, спонсируемых Бюро сельскохозяйственных исследований, Кесон-Сити, Филиппины, 13 стр.

    Rosario J, Moquete C, 2006. Водная улитка Ampullaria canaliculata L. – чума орошаемых низменный рис в Доминиканской республике. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса, 514-515.

    Sanico AL, Peng S, Laza RC, Visperas RM, 2002.Влияние возраста проростков и количества проростков на холм на повреждение улиток поливного риса. Защита растений, 21 (2): 137-143.

    Сантос, К. А. З., Пентиадо, К. Х. С., Мендес, Э. Г., 1987. Респираторные реакции амфибии Pomacea lineata (Spix, 1827) на колебания температуры и напряжения кислорода. Сравнительная биохимия и физиология, 86 (3), 409-415. DOI: 10.1016 / 0300-9629 (87)-0

    Sawangproh W., Poonswad P, 2010. Динамика популяций Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822) в зависимости от практики выращивания риса и сезонов в Накхон Патом, Таиланд.Научный журнал Университета Кхон Каен, 38: 228-238.

    Schnorbach HJ, 1995. Золотая яблочная улитка (Pomacea canaliculata Lamarck), все более значимый вредитель риса, и методы борьбы с ним с помощью Bayluscid®. Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer (англ. Ред.), 48 (2): 313-346.

    Schnorbach HJ, Rauen HW, Bieri M, 2006. Химическая борьба с золотистой яблочной улиткой, Pomacea canaliculata. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л.С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 419-438.

    Seuffert ME, Burela S, Martín PR, 2010. Влияние температуры воды на активность пресноводной улитки Pomacea canaliculata (Caenogastropoda: Ampullariidae) на ее самой южной границе (Южные Пампасы, Аргентина). Журнал термобиологии, 35 (2): 77-84. http://www.sciencedirect.com/science/journal/03064565

    Seuffert ME, Martín PR, 2009. Влияние температуры, размера и пола на воздушное дыхание Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) из южных пампасов, Аргентина.Малакология, 51 (1): 191-200. http://malacologia.fmnh.org

    Seuffert ME, Saveanu L, Martín PR, 2012. Пороговые температуры и градусо-дневные оценки эмбрионального развития инвазивной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Caenogastropoda: Ampullariidae). Malacologia, 55 (2): 209-217. http://malacologia.fmnh.org

    Sinives S, 2002. Золотая яблочная улитка – новое экономическое животное в будущем для Таиланда. В: Wada T, Yusa Y, Joshi RC, ред. Труды специальной рабочей группы по золотистой яблочной улитке (Pomacea spp.) на Седьмом Международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (7-й ICMAM) Лос-Баньос, Лагуна, Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства SEAMEO (SEARCA), Филиппины. Лос-Баньос, Лагуна: Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО, 66-68.

    Smith BD, 1992. Интродукция и распространение яблоневых улиток (Ampullariidae) на Гуаме. Информационный бюллетень Тихоокеанской научной ассоциации, 44: 12-14.

    Сузуки Й, Мацумура М, Аримура К., Урано С., Вада Т, Юса Й, Ичиносе К., 2000.Обработка золотистой яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) с помощью дренажа и внесения метальдегида в рис прямого посева в условиях сильных дождей. Труды Ассоциации защиты растений Кюсю, 46: 94-97.

    Takahashi K, Seki M, Nishida H, 2002. Предотвращение вреда от яблонной улитки с помощью роторного культиватора. Журнал Японского общества сельскохозяйственной техники, 64 (5): 101-107.

    Такахаши К., Секи М., Нисида Х, 2002. Исследования по борьбе с яблоневой улиткой с помощью роторного культиватора.Журнал Японского общества сельскохозяйственной техники, 64 (6): 76-81.

    Tamaru CS, Ako H, Tamaru CCT, 2006. Борьба с яблочной улиткой Pomacea canaliculata на Гавайях: проблема или возможность? В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 459-473.

    Тамбури Н.Е., Мартин П.Р., 2009. Нормы реакции размера и возраста при созревании Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) при градиенте пищевой депривации.Журнал исследований моллюсков, 75 (1): 19-26. http://mollus.oxfordjournals.org/

    Tamburi NE, Martín PR, 2011. Влияние доступности пищи на репродуктивную продуктивность, качество потомства и репродуктивную эффективность яблочной улитки Pomacea canaliculata. Биологические вторжения, 13 (10): 2351-2360. http://www.springerlink.com/content/d4l3743x5552k230/

    Тейлор Э. Дж., Артур Дж. С., Bowen ID, 1996. Убить или вылечить? Борьба с вредителями водных моллюсков. Труды симпозиума Британского совета по защите сельскохозяйственных культур 1996 г., 66: 199-204.

    Teo SuSin, 2001. Оценка различных сортов уток для борьбы с золотистой яблочной улиткой (Pomacea canaliculata) в пересаженном и прямосевном рисе. Защита растений, 20 (7): 599-604; 20 исх.

    Teo SuSin, 2003. Потенциал повреждения золотой яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) в орошаемом рисе и борьба с ним с помощью культурных подходов. Международный журнал борьбы с вредителями, 49 (1): 49-55.

    Teo SuSin, 2004. Биология золотой яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822), с акцентом на реакцию на определенные условия окружающей среды в Сабахе, Малайзия.Исследование моллюсков, 24 (3): 139-148.

    Thiengo SC, Borda CE, Araujo JLB, 1993. О Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822) (Mollusca; Pilidae: Ampullariidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 88 (1): 67-71.

    Thiengo SC, Simões Rde O, Fernandez MA, Maldonado Júnior A, 2013. Angiostrongylus cantonensis и болезнь легочных червей у крыс в Бразилии. Гавайский журнал медицины и общественного здравоохранения, 72 (6, приложение 2): 18-22. http://www.hjmph.org/HJMPH_Jun13Suppl2.pdf

    Tran CT, Hayes KA, Cowie RH, 2008.Отсутствие разнообразия митохондриальной ДНК у инвазивных яблочных улиток (Ampullariidae) на Гавайях. Малакология, 50 (1/2): 351-357. http://malacologia.fmnh.org

    Tsai HungChin, Chen YaoShen, Yen ChuanMin, 2013. Паразитарный менингит человека, вызванный инфекцией Angiostrongylus cantonensis на Тайване. Гавайский журнал медицины и общественного здравоохранения, 72 (6, приложение 2): 26-27. http://www.hjmph.org/HJMPH_Jun13Suppl2.pdf

    VAN DINTHER JBM, 1956. Bull. 68 Landbproefsta. Сурин. 20 с.

    Vega RSA, 1991.Агроэкономическая оценка нехимических методов борьбы с золотой улиткой (Pomacea canaliculata Lam.) На орошаемом низинном рисе. Магистерская диссертация. Филиппины: Университет Филиппин в Лос-Баньос, 65 стр.

    Wada T, 1997. Введение яблочной улитки Pomacea canaliculata и ее влияние на рисовое хозяйство. Материалы международного семинара по биологическим вторжениям в экосистемы вредителей и полезных организмов. Цукуба, 25-27 февраля 1997 г., стр.170-180.

    Wada T, 1999. Яблочная улитка Pomacea canaliculata в Южной Америке: повреждение риса и естественные враги.Shokubutu-boueki, 53 (7): 21-277 (японский).

    Wada T, 2004. Стратегии борьбы с яблоневой улиткой Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gastropoda: Ampullariidae) на рисовых полях прямого посева в Японии. JARQ, Ежеквартальный отчет о сельскохозяйственных исследованиях Японии, 38 (2): 75-80.

    Wada T, 2006. Воздействие и борьба с интродуцированной яблочной улиткой Pomacea canaliculata (Lamarck) в Японии. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 181–197.

    Wada T, Ichinose K, Higuchi H, 1999. Влияние дренажа на повреждение прямого посева риса яблоневой улиткой Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gastropoda: Ampullariidae). Прикладная энтомология и зоология, 34 (3): 365-370.

    Wada T, Ichinose K, Yusa Y, Sugiura N, 2004. Снижение плотности яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gastropoda: Ampullariidae) на рисовых полях после севооборота с соей и рост ее популяции в течение сезона. . Прикладная энтомология и зоология, 39 (3): 367-372.

    Вада Т., Мацукура К., 2007. Сезонные изменения холодоустойчивости инвазивной пресноводной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gastropoda: Ampullariidae). Malacologia, 49 (2): 383-392. http://malacologia.fmnh.org

    Wada T, Yusa Y, Ichinose K, Kanno H, Matsumura M, Arimura K, Urano S, 2001. Борьба с яблочной улиткой Pomacea canaliculata на рисовых полях прямого посева. используя дренажные и моллюскицидные аппликации. Кюсю: исследования защиты растений, 47: 58-64.

    Уоллес Г.Д., Розен Л., 1969.Исследования эозинофильного менингита V. Моллюсковые хозяева Angiostrongylus cantonensis на островах Тихого океана. Американский журнал тропической медицины и гигиены, 18: 206-216.

    Уоллес Г.Д., Розен Л., 1969. Исследования эозинофильного менингита. V. Моллюсковые хозяева Angiostrongylus cantonensis на островах Тихого океана. Американский журнал тропической медицины и гигиены, 18 (2): 206-216.

    Ван Цзин, Ци Хайю, Дяо Цзун Ли, Чжэн Сяоянь, Ли Сяоли, Ма Суся, Цзи АйПин, Инь Чэн Хун, 2010 г. Вспышка кантоненсиса ангиостронгилиоза в Пекине.Журнал паразитологии, 96 (2): 377-381. http://www.journalofparasitology.org/doi/abs/10.1645/GE-2214.1

    Warren GL, 1997. Некоренные пресноводные беспозвоночные. В кн .: Незнакомцы в раю [под ред. Автор: Симберлофф, Д. \ Шмитц, Д. К. \ Браун, Т. С.]. Вашингтон, США: Island Press, 101-108.

    Way MJ, Islam Z, Heong KL, Joshi RC, 1998. Муравьи в тропическом орошаемом рисе: распространение и численность, особенно Solenopsis geminata (Hymenoptera: Formicidae). Бюллетень энтомологических исследований, 88 (4): 467-476.

    Wiryareja S, Tjoe-Awie JR, 2006. Золотая яблочная улитка: встречаемость и значение в рисовой экосистеме Суринама. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 337-342.

    Вонг Пакки, Квонг Кинглун, Цю Цзяньвэнь, 2009. Сложные взаимодействия между рыбами, улитками и макрофитами: последствия для биологического контроля инвазивных улиток. Биологические вторжения, 11 (10): 2223-2232.http://www.springerlink.com/content/u4235rpv846/?p=f1be9d9946d3425b88be3b2f98178be4&pi=3

    Wong PakKi, Liang Yan, Liu NgaYing, Qiu JianWen, 2010. Вкусовая инвазия макрофитов в пресноводных водорослях. множественные свойства растений. Пресноводная биология, 55 (10): 2023-2031. http://www.blackwell-synergy.com/loi/fwb

    Wood TS, Anurakpongsatorn P, Chaichana R, Mahujchariyawong J, Satapanajaru T, 2005. Поедание пресноводных мшанок яблочной улиткой, Pomacea canaliculata, Ampullariidae виды в Юго-Восточной Азии: сводный отчет.Денис, Neue Serie (Новая серия), 28: 283-286.

    Wood TS, Anurakpongsatorn P, Chaichana R, Mahujchariyawong J, Satapanajaru T., 2006. Интенсивное хищничество пресноводных мшанок со стороны золотой яблочной улитки Pomacea canaliculata Lamarck, 1822 (Ampullariidae). Журнал естественной истории Университета Чулалонгкорн, 6 (1): 31-36.

    Wu M, Xie Y, 2006. Золотая яблочная улитка (Pomacea canaliculata) в Китае. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р.К. \ Себастьян, Л. С.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса, 285-298.

    Яхая Х, Нордин М., Мухамад Хишам Миннесота, Сивапрагасам А, 2006. Золотые яблочные улитки в Малайзии. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 215–230.

    Яманака М., Фудзиёси Н., Йошида К., 1988. Повреждение привычки яблочной улитки (Pomacea canaliculata Lamarck) к растению риса.Бюллетень Центра сельскохозяйственных исследований Фукуока, 8: 29-32.

    Ян ПингШих, Чен ЮХуй, Ли УЧунг, Чен ЯХуй, 2006. Управление и профилактика улиток золотого яблока на Тайване. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 169–179.

    Yang TingBao, Wu ZhongDao, Lun ZhaoRong, 2013. Яблочная улитка Pomacea canaliculata, новый переносчик легочного червя крыс, Angiostrongylus cantonensis: интродукция, распространение и борьба с ней в Китае.Гавайский журнал медицины и общественного здравоохранения, 72 (6, приложение 2): 23-25. http://www.hjmph.org/HJMPH_Jun13Suppl2.pdf

    Yeon CH, 2002. Краткое описание золотой яблочной улитки Pomacea canaliculata Lamarck в Корее: введение и современное состояние. В: Wada T, Yusa Y, Joshi RC, ред. Материалы специальной рабочей группы по золотой яблочной улитке (Pomacea spp.) На Седьмом Международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (7-й ICMAM) Лос-Баньос, Лагуна, Региональный центр послевузовских исследований и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО (SEARCA), Филиппины .Лос-Баньос, Лагуна: Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО, 80-81.

    Инь Юпин, Цзян Хуэй, Го ДиЦзинь, Ван Чжунконг, 2006. Золотые яблочные улитки в Китае. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 299-314.

    Юса Ю., 2001. Поедание яиц яблоневой улитки Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) огненным муравьем Solenopsis geminata.Журнал исследований моллюсков, 67 (3): 275-279.

    Юса Ю., 2006. Хищники интродуцированной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae): их эффективность и использование в биологической борьбе. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотистого яблока [под ред. Джоши, Р. К. \ Себастьян, Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice), 345-361.

    Юса Й, Кай С., Андо С., Сиодзаки Н., Вада Т., 2001. Хищный потенциал карпа обыкновенного, Cyprinus carpio L.на яблочной улитке Pomacea canaliculata (Lamarck) в поле. Кюсю: исследования защиты растений, 47: 69-72.

    Yusa Y, Sugiura N, Ichinose K, 2000. Хищничество яблочной улитки Pomacea canaliculata (Ampullariidae) норвежской крысой Rattus norvegicus в полевых условиях. Велигер, 43: 349-353.

    Yusa Y, Sugiura N, Wada T, 2006. Хищный потенциал пресноводных животных на инвазивных сельскохозяйственных вредителях, яблочной улитке Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae), в Южной Японии.Биологические вторжения, 8 (2): 137-147. http://www.springerlink.com/content/pl301j1326431386/?p=835eadae08864172912f07cdf3927ed5&pi=2

    Yusa Y, Wada T., 1999. Влияние интродукции яблочных улиток и меры борьбы с ними в Японии. Ежеквартальный вестник ICLARM, 22 (3): 9-13.

    Yusa Y, Wada T, 2002. Текущее состояние яблочной улитки Pomacea canaliculata в Японии. В: Wada T, Yusa Y, Joshi RC, ред. Материалы специальной рабочей группы по золотой яблочной улитке (Pomacea spp.) На Седьмом Международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (7-й ICMAM) Лос-Баньос, Лагуна, Региональный центр послевузовских исследований и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО (SEARCA), Филиппины .Лос-Баньос, Лагуна: Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО, 74-79.

    Ссылки на распространение

    Адалла С. Б., Магсино Е. А., 2006. Понимание золотой яблочной улитки (Pomacea canaliculata): биология и первые инициативы по борьбе с вредителями на Филиппинах. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 199-213.

    Аль-Джассани Р. Ф., Аль-Хасснави М. М., 2017.Новый рекорд по улитке Pomacea canaliculata с золотым яблоком в Ираке. Арабский журнал защиты растений. 35 (1), 43-47. http://www.asplantprotection.org/PDF/AJPP/35-1-2017/Vol35-1_43-47.pdf DOI: 10.22268 / AJPP-035.1.043047

    Аноним, 2011. Анализ фитосанитарного риска при интродукции Pomacea insularum (d’Orbigny, 1835) в ЕС. В: Анализ фитосанитарного риска при интродукции Pomacea insularum в ЕС, Мадрид, Испания: Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. 45 с.

    Araya J F, 2015.Текущее состояние некоренных моллюсков в Чили, с первым обнаружением в стране Otala punctata (Müller, 1774) (Gastropoda: Helicidae) и новыми записями для Cornu aspersum (Müller, 1774) и Deroceras laeve (Müller, 1774). . Журнал естественной истории. 49 (29/30), 1731-1761. http://www.tandfonline.com/loi/tnah30

    Baker GH, 1998. Золотая яблочная улитка, Pomacea canaliculata (Lamarck) (Mollusca: Ampullariidae), потенциальный захватчик пресноводных местообитаний в Австралии. [Материалы шестой Австралазийской конференции по прикладным энтомологическим исследованиям], 2 [изд.Залуцкий депутат, Дрю РАИ, Уайт Г.Г.]. Брисбен, Австралия: Университет Квинсленда. 21-26.

    Бертольд Т., 1991. Сравнительная анатомия, филогения и историческая биогеография Ampullariidae (Mollusca, Gastropoda). (Vergleichende Anatomie, Phylogenie und Historische Biogeographie der Ampullariidae (Mollusca, Gastropoda)). В: Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге (NF) (Мемуары ассоциации естественных наук в Гамбурге), 29 1-256.

    Buddie A G, Rwomushana I, Offord L C, Kibet S, Makale F, Djeddour D, Cafa G, Vincent K K, Muvea A M, Chacha D, Day R K, 2020.Первое сообщение об инвазивной золотистой улитке Pomacea canaliculata в Кении. В: AgriRxiv, Уоллингфорд, Великобритания: CABI. 23 стр. DOI: 10.31220 / agriRxiv.2020.00027

    CABI, без даты. Запись компендиума. Уоллингфорд, Великобритания: CABI

    CABI, без даты а. Справочник CABI: статус определяется редактором CABI. Уоллингфорд, Великобритания: CABI

    Campos E, Ruiz-Campos G, Delgadillo J, 2013. Первое упоминание об экзотической яблочной улитке Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) в Мексике с замечаниями о ее распространении в нижнем течении реки Колорадо.(Primer registro del caracol manzano exótico Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) в Мексике, con comentarios sobre suropacion en el bajo río Colorado.). Revista Mexicana de Biodiversidad. 84 (2), 671-675. http://www.ibiologia.unam.mx

    Cerutti R, 1998. Заражение Pomacea canaliculata (Lamarck, 1804) в озере Мирамар, Сан-Диего, Калифорния. В: The Festivus, 30 25-27, 29.

    Cheng E Y, Kao ChingHua, 2006. Борьба с золотистой яблочной улиткой, Pomacea canaliculata (Lamarck), на Тайване.В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 155-167.

    Cowie RH, 2002. Улитки яблоневые (Ampullariidae) как сельскохозяйственные вредители: их биология, воздействие и борьба с ними. В кн .: Моллюски как вредители сельскохозяйственных культур. [изд. Баркер Г. М.]. Уоллингфорд, Великобритания: CABI Publishing. 145-192. http://www.cabi.org/cabebooks/ebook/20023046840 DOI: 10.1079 / 97808519

    .0145

    Cowie RH, 1995.Идентичность, распространение и влияние интродуцированных Ampullariidae и Viviparidae на Гавайских островах. В: Журнал медицинской и прикладной малакологии, 5 61-67.

    Cowie RH, Hayes KA, Tran CT, Levin P, 2007. Распространение инвазивной яблочной улитки Pomacea canaliculata (Lamarck) на Гавайских островах (Gastropoda: Ampullariidae). В: Епископский музей «Случайные статьи», 96 48-51.

    Cowie RH, Thiengo SC, 2003. Яблочные улитки Америки (Mollusca: Gastropoda: Ampullariidae: Asolene, Felipponea, Marisa, Pomacea, Pomella): номенклатурный и типовой каталог.В: Malacologia, 45 (1) 41-100.

    Дос Сантос К. А. З., Мендес Э. Г., 1981. Потребление кислорода земноводной улиткой Pomacea lineata; Влияние веса, пола и окружающей среды. Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология. 595-598. DOI: 10.1016 / 0300-9629 (81)

    -0

    Douangboupha B., Khamphoukeo K, 2006. Повреждение улиток золотого яблока и методы управления на полях фермеров, выращивающих рис в Лаосской НДР. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд.Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 275-280.

    Дуонг Нгок Куонг, 2006. Золотая яблочная улитка во Вьетнаме. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 243-254.

    Epa U P K, 2006. Чужеродная инвазивная улитка Pomacea sp. В Шри-Ланке. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока.[изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 319-324.

    ЕОКЗР, 2014 г. Глобальная база данных ЕОКЗР (доступна в Интернете). Париж, Франция: ЕОКЗР. https://gd.eppo.int/

    ЕОКЗР, 2021 г. Глобальная база данных ЕОКЗР. В: Глобальная база данных ЕОКЗР, Париж, Франция: ЕОКЗР. https://gd.eppo.int/

    Halwart M, 1994. Рыба как средство биологической борьбы с рисом: потенциал карпа Cyprinus carpio (L.) и нильской тилапии Oreochromis niloticus (L.). Вайкерсхайм, Германия: Марграф Верлаг.iii + 169 pp.

    Halwart M, Bartley D.M, 2006. Международные механизмы контроля и ответственного использования чужеродных видов в водных экосистемах, с особым упором на золотую яблочную улитку. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 449-458.

    Хейс К. А., Джоши Р. С., Тиенго С. С., Коуи Р. Х., 2008. Из Южной Америки: множественное происхождение неместных яблочных улиток в Азии.Разнообразие и распределения. 14 (4), 701-712. http://www.blackwell-synergy.com/loi/ddi DOI: 10.1111 / j.1472-4642.2008.00483.x

    Hayes KA, Cowie RH, Thiengo SC, Strong EE, 2012. Сравнение яблок с яблоками: осветление идентичности двух высокоинвазивных неотропических Ampullariidae (Caenogastropoda). В: Зоологический журнал Линнеевского общества, 166 723-753.

    Хауэллс Р.Г., Бурлакова Л.Е., Каратаев А.Ю., Марфурт Р.К., Буркс Р.Л., 2006. Аборигенные и интродуцированные ампулларии в Северной Америке: история, состояние и экология.В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 73-112.

    Huynh NK, 2006. Золотая яблочная улитка во Вьетнаме. В: Глобальные достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока, [под ред. Джоши Р.К., Себастьян Л.К.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса. 255-266.

    Ито К., 2013. Расширение ареала золотистой яблочной улитки, Pomacea canaliculata и особенности ее среды обитания.В: Бюллетени расширений. Тайвань: Технологический центр пищевых продуктов и удобрений. 1-10. https://books.google.com.ph/books/about/Expansion_of_the_Golden_Apple_Snail_Poma.html?id=3wSVtwAACAAJ&redir_esc=y

    Kuntze A, 1992. Болезни морских свинок и золотых хомяков важны на практике. (Praxisrelevante Erkrankungen bei Meerschweinchen und Goldhamster.). Monatshefte für Veterinärmedizin. 47 (3), 143-147.

    Kwong KingLun, Wong PakKi, Lau S. S., Qiu JainWen, 2008. Детерминанты распространения яблочных улиток в Гонконге через два десятилетия после их первоначального вторжения.Malacologia. 50 (1/2), 293-302. http://malacologia.fmnh.org DOI: 10.4002 / 0076-2997-50.1.293

    Laup S, 1991. Золотая яблочная улитка и ее искоренение в Папуа-Новой Гвинее. [Материалы семинара по вредителям и болезням продовольственных культур – актуальные проблемы и практические решения], [под ред. Кумар Р.]. Конедобу, Папуа-Новая Гвинея: Министерство сельского хозяйства и животноводства. 55-62.

    Lee TG, Oh KC, 2006. Золотые яблочные улитки в Корее. В: Глобальные достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока, [под ред.Джоши Р.К., Себастьян Л.К.]. Монуз, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса. 516-525.

    Letelier S, Soto-Acuna S, 2008. Регистрация Pomacea sp. (Брюхоногие моллюски: Ampullaridae) в Чили. (Registro de Pomacea sp. (Gastropoda: Ampullaridae) в Чили). В: Amici Molluscarum, 16 6-13.

    Лопес М.А., Алтаба ЧР, Андре К.Б., Лопес В., 2010. Первое вторжение яблочной улитки Pomacea insularum в Европу. В: Tentacle – Информационный бюллетень группы специалистов по моллюскам МСОП / SSC, 18 26-28.

    Lv Shan, Zhang Yi, Steinmann P, Yang GuoJing, Yang Kun, Zhou XiaoNong, Utzinger J, 2011. Возникновение ангиостронгилиоза в Китайской Народной Республике: взаимодействие между инвазивными улитками, изменением климата и динамикой передачи. Пресноводная биология. 56 (4), 717-734. http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN)1365-2427 DOI: 10.1111 / j.1365-2427.2011.02579.x

    Mochida O, 1991. Распространение пресноводных улиток Pomacea (Pilidae, Mollusca) из Аргентины в Азию.В: Micronesica, 51–62.

    Нейлор Р., 1996. Вторжения в сельское хозяйство: оценка стоимости улитки золотого яблока в Азии. Ambio. 25 (7), 443-448.

    Neck R W, Schultz J G, 1992. Первое упоминание о живом желобчатом яблоке Pomacea canaliculata (Pilidae) из Техаса. Техасский научный журнал. 44 (1), 115-116.

    Neck RW, 1986. Вторая запись об интродуцированной яблочной улитке Pomacea canaliculata из нижней части долины Рио-Гранде в Техасе. В: Техасский конхолог, 22 (3) 54-57.

    Orapa W, 2006. Золотые яблочные улитки в Папуа-Новой Гвинее. В: Глобальные достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока, [под ред. Джоши Р.К., Себастьян Л.К.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса. 528-529.

    Plant Health Australia, 2009. План действий на случай непредвиденных обстоятельств: улитка с золотым яблоком., Австралия: Plant Health Australia. 15.

    Pol C, 2002. Золотая яблочная улитка в Камбодже. [Труды специальной рабочей группы по золотистой яблочной улитке (Pomacea spp.) на Седьмом Международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (7-й ICMAM), Лос-Баньос, Лагуна, Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства SEAMEO], [под ред. Авторы: Wada T, Yusa Y, Joshi RC]. Лос-Баньос, Лагуна, Филиппины: Региональный центр последипломного образования и исследований в области сельского хозяйства СЕАМЕО. 151-157.

    Ranamukhaarachchi S. L., Wickramasinghe S, 2006. Золотые яблочные улитки в мире: интродукция, влияние и меры борьбы. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока.[изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 133-152.

    Роулингс Т.А., Хейс К.А., Коуи Р.Х., Коллинз Т.М., 2007. Идентичность, распространение и влияние неместных яблочных улиток в континентальной части США. BMC Evolutionary Biology. 7 (97), (26 июня 2007 г.). http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-7-97.pdf

    Rosario J, Moquete C, 2006. Водная улитка Ampullaria canaliculata L. – чума орошаемого низинного риса в Доминиканской Республике. .В: Глобальные достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока, [под ред. Джоши Р.К., Себастьян Л.К.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса. 514-515.

    Сантос К.З., Пентедо С.С., Мендес Е.Г., 1987. Респираторные реакции земноводной улитки Pomacea lineata (Spix, 1827) на колебания температуры и напряжения кислорода. Сравнительная биохимия и физиология. 86 (3), 409-415. DOI: 10.1016 / 0300-9629 (87)-0

    Smith BD, 1992. Интродукция и распространение яблоневых улиток (Ampullariidae) на Гуаме.В: Информационный бюллетень Тихоокеанской научной ассоциации, 44 12-14.

    Teo SuSin, 2004. Биология золотой яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822), с акцентом на реакцию на определенные условия окружающей среды в Сабахе, Малайзия. Molluscan Research. 24 (3), 139-148. DOI: 10.1071 / MR04009

    Тран К. Т., Хейс К. А., Коуи Р. Х., 2008. Отсутствие разнообразия митохондриальной ДНК у инвазивных яблочных улиток (Ampullariidae) на Гавайях. Malacologia. 50 (1/2), 351-357. http: //malacologia.fmnh.org

    Wada T, 2006. Воздействие и борьба с интродуцированной яблочной улиткой Pomacea canaliculata (Lamarck) в Японии. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 181–197.

    Wu M, Xie Y, 2006. Золотая яблочная улитка (Pomacea canaliculata) в Китае. В: Глобальные достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока, [под ред. Джоши Р.К., Себастьян Л.К.]. Муньос, Нуэва Эсиха, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса.285-298.

    Яхая Х, Нордин М., Мухамад Хишам М. Н., Сивапрагасам А, 2006. Золотые яблочные улитки в Малайзии. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд. Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 215-230.

    Ян ПингШих, Чен ЮХуй, Ли УЧунг, Чен ЯХуй, 2006. Управление и профилактика улиток золотого яблока на Тайване. В: Мировые достижения в области экологии и управления улитками золотого яблока. [изд.Авторы: Джоши Р. К., Себастьян Л. С.]. Лос-Баньос, Филиппины: Филиппинский научно-исследовательский институт риса (PhilRice). 169–179.

    Инь Юпин, Цзян Хуэй, Го ДиЦзинь, Ван Чжунконг, 2006. Золотые яблочные улитки в Китае.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *