Строение и жизнедеятельность кишечнополостных 7 класс: Тип Кишечнополостные – общая характеристика в таблице (биология, 7 класс)

Содержание

3. Строение представителей Типа Кишечнополостные

Представители Типа Кишечнополостные — это многоклеточные животные, имеющие лучевую (радиальную) симметрию.

 

 

Их тело состоит из двух слоёв клеток — наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы), между которыми расположена мезоглея.


В основном, кишечнополостные — хищники. Они имеют кишечную полость, где переваривается пища. Полость сообщается с окружающей средой через рот. Других отверстий нет (непереваренные остатки выбрасываются наружу через рот).

  

  

Схема строения кишечнополостных (на примере гидры пресноводной)

  


 

Обрати внимание!

Эктодерма образована эпителиально-мускульными, стрекательными, нервными, половыми и промежуточными (неспециализированными) клетками.


Энтодерма представлена пищеварительно-мускульными и железистыми клетками.

Функции клеток

1.  Эпителиально-мускульные (кожно-мускульные) клетки выполнят покровную функцию, а также имеют мышечные отростки, которые обеспечивают движение кишечнополостного.


2. Стрекательные клетки имеют капсулу, заполненную ядом, который парализует жертву (нейропаралитического действия). В капсулу погружена стрекательная нить. На поверхности клетки расположен чувствительный волосок. При прикосновении к этому волоску стрекательная нить выбрасывается наружу и входит в тело жертвы.

  

Схема строения стрекательной клетки

 

3. Нервные клетки имеют длинные отростки, которые вместе образуют нервную сеть. Такая нервная система называется диффузной.

  

Нервная система и восприятие гидрой раздражения

 

4. Половые клетки обеспечивают половое размножение кишечнополостных.


5. Железистые клетки продуцируют ферменты, которые переваривают пищу в кишечной полости (это внутриполостное пищеварение).


6. Пищеварительно-мускульные клетки имеют жгутики и ложноножки. Жгутики перемещают воду с частичками пищи, а образующиеся ложноножки захватывают её. Дальнейшее пищеварение происходит в пищеварительных вакуолях (это внутриклеточное пищеварение).

 

7. Неспециализированные (промежуточные) клетки способны превращаться в любой тип клеток и обеспечивают регенерацию (восстановление утраченных частей) кишечнополостных.

Книдоциль — чувствительный волосок стрекательной клетки кишечнополостных.

  

Ферменты — биологически активные вещества, которые ускоряют процессы, проходящие в клетке. Пищеварительные ферменты ускоряют процессы пищеварения.

Размножение кишечнополостных происходит половым и бесполым путями.

  

Бесполое размножение происходит почкованием.

 

В случае полового размножения из оплодотворённой яйцеклетки развивается новый организм в личиночной стадии. Прикрепившись ко дну, личинка превращается в полип. Полипы либо образовывают колонии, либо отпочковывают свободноживущих медуз. Здесь мы можем говорить о чередовании поколений: прикреплённого полипа и свободноживущей медузы.

Значение кишечнополостных

Представители Кишечнополостных — коралловые полипы образуют рифы, а иногда и целые острова — атоллы — которые представляют особые экосистемы.

 

Коралловый риф

 

Из отмерших кораллов образуются известковые горные породы. Их используют в строительстве, при декоративном оформлении жилищ.


Некоторые кишечнополостные поселяются на подвижных животных (актиния и рак отшельник). Рак перемещает актинию, а актиния защищает рака своими стрекательными клетками.

 


В восточных странах кишечнополостные (медузы) используются в пищу.

Яд некоторых медуз может быть опасным для человека, вызывает ожоги, а в тяжелых случаях, поражая дыхательную систему, приводит к смерти.

 

Источники:

Иллюстации:

http://drukarniacd.home. pl/flash/radial-symmetry-cnidaria

http://toazhotel.com/zhivye-obraza-zashhity.html

Строение и жизнедеятельность кишечнополостных

Стр. 51

Вспомните

1.Какой процесс называют оплодотворением?

Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется одна клетка, являющаяся началом нового организма.

2.Какие виды симметрии существуют у животных?

Двусторонняя и радиальная.

Стр. 56

Вопросы после параграфа

1.Охарактеризуйте основные черты строения представителей типа Кишечнополостные.

Кишечнополостные — это многоклеточные животные, для которых характерна лучевая симметрия. Их тело имеет мешковидную форму — внутри находится кишечная полость, а стенки тела состоят из двух слоёв клеток. Наружный слой носит название эктодерм а, внутренний — энтодерма (от греч. эктос — «снаружи», энтос — «внутри» и дерма — «кожа»). Кишечная полость сообщается с внешней средой через ротовое отверстие (рот). Для этих животных характерно наличие особых клеток, служащих для ловли добычи и для обороны.

2.Установите взаимосвязь строения различных типов клеток гидры и осуществляемых ими функций.

Гидра ведёт малоподвижный образ жизни. Её тело и щупальца могут 1 удлиняться и укорачиваться. В спокойном состоянии щупальца вытягиваются на несколько сантиметров. Животное медленно водит ими из стороны в сторону, подстерегая добычу. При необходимости гидра может медленно передвигаться. При этом она словно шагает (кувыркается), прикрепляясь к подводным предметам попеременно то верхним, то нижним концом тела. Тело гидры имеет вид продолговатого мешочка. Между эктодермой и энтодермой лежит тонкая студенистая неклеточная прослойка (мезоглея), служащая опорой. Эктодерма формирует покров тела и состоит из нескольких видов клеток. Самые многочисленные из них — эпителиально-мускульные. За счёт них тело гидры может сокращаться, удлиняться и изгибаться. В эктодерме имеются нервные клетки звёздчатой формы. Они соединены отростками между собой, образуя нервную сеть, которая охватывает все тело животного. Если дотронуться до гидры или уколоть иглой, животное сожмётся. Это происходит, потому что сигнал, полученный далее одной клеткой, распростра-нится по всей нервной сети. Нервные клетки посылают сигнал эпителиально-мускульным клеткам, и всё тело гидры укорачивается. Ответная реакция организма на раздражение называется рефлексом. В эктодерме находятся стрекательные клетки, служащие для нападения и защиты. Если добыча или враг прикоснётся к чувствительному волоску, который расположен снаружи стрекательной клетки, в ответ на раздражение стрекательная нить выбрасывается и вонзается в тело жертвы. По каналу нити в организм жертвы попадает вещество, способное парализовать её.

Из так называемых промежуточных клеток формируются все остальные клетки.

3.На примере одного из представителей кишечнополостных объясните, почему у животных встречается лучевая симметрия.

Этот тип симметрии — общий признак прикрепленных и малоподвижных животных, поскольку им с любой стороны в равной степени может грозить опасность, пища так же поступает со всех сторон, поэтому средства защиты и улавливания добычи направленны в разные стороны, как лучи.

4.Сравните особенности жизнедеятельности кишечнополостных и простейших. Сделайте вывод об уровне организации кишечнополостных.

Они многоклеточные. Для кишечнополостных характерно наличие стрекательных клеток. Наружный слой клеток называется эктодермой, а внутренний энтодермой. В эктодерме находятся стрекательные клетки, служащие средством нападения и защиты. Дышат они всей поверхностью тела. Размножаются как половым так и бесполым путём. Бесполое размножение осуществляется почкованием. Кишечнополостные имеют женские половые органы и мужские, поэтому они гермафродиты.

5.Используя информационные ресурсы, подготовьте обзор роли кишечнополостных в природе, их практического значения для человека.

Сейчас известно около 9000 видов кишечнополостных. Все они — водные животные. Большинство обитает в морях и океанах по всему миру, включая тропики и полярные области. Эти животные населяют водную толщу от поверхности до больших глубин. Небольшое число видов обитает в пресных водах. Все кишечнополостные — хищники и влияют на виды животных, которыми питаются. Для некоторых рыб, морских черепах кишечнополостные сами служат пищей. В тёплых морях колониальные кишечнополостные (кораллы) образуют обширные заросли. В этих зарослях обитают различные беспозвоночные животные и рыбы. Для человека кишечнополостные служат источником строительных материалов и сырьем для ювелирных изделий.

6. Занесите сведения о строении кишечнополостных в таблицу, составленную при изучении систем органов животных.

сообщение доклад 7 класс биология

Кишечнополостные - это древние беспозвоночные, многоклеточные животные. Первые радиальные существа, которые, от прочих живых созданий, отличает наличие полной симметрии. Такое строение выгодно тем, что животному все равно с какой стороны к нему подплывает пища.

Получили они свое название, благодаря необычному строению. Они имеют двухслойное тело, между слоями которого имеется некая полость, называемая кишечной. В ней располагается ротовое отверстие, окруженное щупальцами для захвата еды.

У представителей этой группы отсутствуют дыхательные органы, кровообращение, а также выделительная система. Они имеют необычную нервную систему, основой которой является нервное сплетение (плексус).

Если говорить о пищеварительной системе, то кишечнополостные животные имеют ротовое отверстие и кишечную полость, образовавшуюся в процессе эволюции. Но, из-за замкнутости пищеварительной системы, непереваренные отходы жизнедеятельности они так же выводят через ротовую полость.

Немалая часть этих морских животных использует половой способ размножения. В их организме присутствуют планктонные, либо ползающие личинки. Они выпускают их во внешнюю, водную среду, где происходит их слияние. Многие особи чередуют между собой бесполый (почкование) и половой способ размножения.

Интересной особенностью кишечнополостных является их способность к регенерации, благодаря наличию в теле особых промежуточных клеток, которые умеют делиться и превращаться в различные типы клеток, необходимых организму.

Обитают они в воде, в основном в морях, и являются хищниками, либо паразитами. Питаются планктоном и мелкими рыбками.

Всего в, представленной, группе насчитывается около 9 000 видов. Некоторые особи, из-за своих размеров (около 2 миллиметров), едва различимы. Другие же достигают более 2 метров и имеют щупальца, длиной более 15 метров (медуза «Цианея»).

Всех кишечнополостных можно разделить на:

  • Гидроидных. Питается такой вид, как планктоном, так и мелкими животными. Размножается почкованием и имеет самое простое строение организма, по сравнению со своими сородичами;
  • Сцифоидные. Проще говоря – медузы;
  • Кораллы.

Кишечнополостные играют довольно существенную роль в природе. Они участвуют в регуляции численности мелких рыб и ракообразных. Образуют коралловые рифы вокруг островов, препятствуя прохождению судов и опасных хищников к берегам. Рифы – это убежище для морских обитателей и их пища.

Отдельные особи, например медузы, могут нанести сильные ожоги, проплывающим мимо них счастливцам.

Некоторые виды кишечнополостных активно использует в своей жизни и человек. К примеру, мертвые кораллы применяют в качестве строительных материалов и в ювелирной индустрии. А особый вид медузы - «Ропилем», японцы, с удовольствием, употребляют в пищу.

Вариант 2

Сейчас животные весьма разнообразны, а также различны в строении, рационе питания, местах обитания и особенностях. Но у первых животных не было каких – либо функций или свойств, которые выделяли бы их среди всего остального животного мира. И все же, первые изменения появились после инфузорий, у типа Кишечнополостные. Что они собой представляют? Какие у них главные отличительные черты? И несут ли он за собой какую – нибудь роль?

Главная характеристика

Их тела имеют 2 слоя – эктодерму и энтодерму, они же верхний и нижний слои. Верхний слой состоит из нервных, кожно - мускульных, стрекательных, промежуточных и половых тканей. Нижний же слой включает в себя пищеварительно – мускульные и железистые ткани. Есть еще 1 дополнительный слой, называемый мезоглеей. Она не имеет клеточного строения. Ее задача в соединении двух главных слоев. Имеют лучевую симметрию.

Рот у кишечнополостных устроен таким образом, что вокруг ротовой полости располагаются щупальца. Стоит также отметить наличие кишечной полости, отсюда и название типа. Их нервная система диффузна. Питание либо внутриполостное, либо внутриклеточное. Одна из главных и важнейших особенностей кишечнополостных – это способность к регенерации. Регенерация – это способность восстанавливать ткань после определенного ранения. До кишечнополостных никто регенерацией не владел. Кишечнополостные питаются планктоном, в основном, но могут съесть и рыбу. Самих кишечнополостных тоже могут употребить в пищу. Например, черепахи.

Какова польза от кишечнополостных людям?

Несмотря на то, что кишечнополостные – это одни из первых типов животных, люди все же их используют. Например, для получения материалов для строения или в украшениях. Некоторых представителей мы употребляем в пищу. Это все было положительное влияние на человечество, а есть и отрицательное.

Медузы – одни из представителей данного типа, которые могут нанести ожоги людям. Если углубиться в этот момент, то есть и ядовитые медузы. Самой опасной из них считается медуза, именуемая морской осой. Еще может быть такой случай, что рифы, состоящие из кораллов, будут мешать кораблям проплыть дальше. Эти же рифы, кстати, служат домом для морских животных.

Кишечнополостные

Интересные ответы

  • Фосфор - сообщение доклад по химии 9 класс

    Фосфор — это один из химических элементов, который в периодической системе Менделеева расположен в группе V. Обозначается фосфор знаком P и находится под 15 номером. Фосфор имеет несколько видов и модификаций:

  • Писатель Борис Екимов. Жизнь и творчество

    Борис Петрович Екимов (1938 года рождения) относится к знаменитой плеяде русских прозаиков, а также публицистов.

  • Доклад на тему Реклама (сообщение)

    Реклама – это спутник любого бизнеса. Без хорошей рекламы и успехов в бизнесе не видать. В прежние времена на рекламу почти не обращали внимания.

  • Финляндия - сообщение доклад 3, 4, 7 класс окружающий мир география

    Финляндия – самый восточный представитель Скандинавии. В настоящее время это независимое государство, в котором проживает более 5,5 миллионов человек на территории почти в 340 тысяч кв.км

  • Дания - сообщение доклад 3 класс Окружающий мир

    Не самая большая страна, находящаяся в Северной части Европы, где чтут традиции, с уважением и гордостью относятся к своей истории. Количество красивых, старинных и уникальных замков

Урок биологии в 7 классе "Тип Кишечнополостные" | Презентация к уроку по биологии (7 класс) на тему:

Слайд 1

Тип Кишечнополостные Урок биологии в 7 классе Учитель Борзунова О.А .

Слайд 2

Цель урока: раскрыть многообразие кишечнополостных, особенности их строения и образа жизни, связь со средой обитания, значение в природе и жизни человека.

Слайд 3

Представители

Слайд 4

С помощью учебника стр.25 составьте общую характеристику типа Кишечнополостные. Общая характеристика Многоклеточные животные с лучевой симметрией. Тело состоит из двух слоев клеток. Есть дифференциация клеток Есть кишечная полость с отверстием – ртом. Хищники

Слайд 5

Пресноводная гидра Типичным представителем Кишечнополостных является пресноводная гидра, частый обитатель прудов и озёр.

Слайд 6

Передвижение гидры

Слайд 7

Строение гидры (в разрезе)

Слайд 8

Внутреннее строение кишечнополостных

Слайд 9

У кишечнополостных два типа пищеварения – внутриклеточное и внеклеточное.

Слайд 10

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение

Слайд 11

Какие способы размножения характерны для гидры?

Слайд 12

Классификация Кишечнополостных

Слайд 13

Класс Гидроидные К нему относятся мелкие полипы, напоминающие водные растения, имеющие щупальца (пресноводная гидра)

Слайд 14

Класс Сцифоидные Свободноплавающие медузы.

Слайд 15

Цианея полярная

Слайд 17

Цианея капилатта – самая крупная медуза. Найден экземпляр с диаметром колокола 2,28м, а щупальца – 36,5 м

Слайд 18

Аурелия ушастая медуза

Слайд 19

Медуза корнерот

Слайд 20

Медуза морская оса- самая ядовитая медуза

Слайд 21

Физалия или португальский кораблик «Тело» физалии достигает в среднем 30 см, а вот щупальца могут быть разного размера. У кого-то они до 20 см, а вот у тихоокеанской физалии одно из щупалец, так называемый, арканчик, длиннее, чем все остальные, и может достигать 13 и более метров в длину!

Слайд 22

Класс Коралловые полипы Коралловые полипы (Anthozoa) – колониальные (реже одиночные) морские организмы. Тело длиной от нескольких миллиметров до одного метра. Могут иметь известковый скелет, могут быть без скелета. У полипов одной колонии кишечная полость общая, и пища, добытая одним из полипов, становится достоянием всей колонии. АКТИНИЯ

Слайд 23

Коралловые полипы

Слайд 25

Выберите правильные утверждения. Среди кишечнополостных животных есть представители с лучевой и двусторонней симметрией тела. Все кишечнополостные имеют стрекательные клетки. Все кишечнополостные – пресноводные животные. Наружный слой тела кишечнополостных образован кожно-мускульными, стрекательными, нервными и промежуточными клетками. Передвижение гидры происходит благодаря сокращению стрекательных нитей. Все кишечнополостные – хищники. У кишечнополостных два типа пищеварения – внутриклеточное и внеклеточное. Гидры не способны реагировать на раздражения .

Слайд 26

Домашнее задание: параграф 6, многообразие кишечнополостных

Презентация к уроку биологии в 7 классе "Тип Кишечнополостные"

библиотека
материалов

Содержание слайдов

Номер слайда 1

Манохина А.Ю. Учитель биологии МАОУ СОШ № 33 г. Тамбов 2020 ©

Номер слайда 2

Гидра пресноводная

Номер слайда 3

Внешнее строение пресноводной гидры Название типа связано с наличием внутри тела кишечной полости.

Номер слайда 4

Симметрия – порядок расположения частей тела по отношению к его оси. Лучевая (радиальная симметрия) такой тип симметрии, при котором через тело можно провести несколько плоскостей симметрии. Лучевая симметрия характерна для животных, ведущих прикрепленный образ жизни. В современной природе встречается только у кишечнополостных.

Номер слайда 5

Передвижение гидры

Номер слайда 6

Номер слайда 7

Номер слайда 8

Строение эктодермы Функции кожно-мускульных клеток: защита и движение

Номер слайда 9

Функции стрекательных клеток: защита и нападение

Номер слайда 10

Функции нервных клеток: восприятие раздражения, передача возбуждения и выработка ответной реакции. Ответная реакция организма на действие окружающей среды с помощью нервной системы называется рефлексом

Номер слайда 11

Нервная система кишечнополостных сетчатого (диффузного) типа.

Номер слайда 12

Промежуточные клетки эктодермы обеспечивают регенерацию и бесполое размножение. Регенерация – процесс восстановления поврежденных или утраченных частей тела.

Номер слайда 13

В эктодерме содержатся гаметы, обеспечивающие половое размножение. яйцеклетка сперматозоид

Номер слайда 14

Строение энтодермы Функция железистых клеток – выделение пищеварительных соков и внутриполостное пищеварение. Функция пищеварительно-мускульных клеток – захват пищевых частиц и внутриклеточное пищеварение.

Номер слайда 15

1 3 2 4

Номер слайда 16

Номер слайда 17

Номер слайда 18

Бесполое размножение гидры (почкование)

Номер слайда 19

Половое размножение гидры

Номер слайда 20

медуза полип Жизненные формы кишечнополостных

Номер слайда 21

Многообразие кишечнополостных Тип Кишечнополостные Класс Коралловые полипы Класс Гидроидные полипы Класс Сцифоидные медузы

Номер слайда 22

Класс Гидроидные полипы Морской гидроидный полип

Номер слайда 23

Жизненные формы кишечнополостных 1 4 3 2 Чередование поколений у гидроидных полипов: Взрослый полип Медуза Оплодотворенное яйцо Планула

Номер слайда 24

Класс Сцифоидные медузы аурелия корнерот цианея

Номер слайда 25

Жизненный цикл сцифоидных медуз

Номер слайда 26

Класс Коралловые полипы Одиночные Колониальные Морская роза Конская актиния Благородный коралл Морское перо Мозговик

Номер слайда 27

Большой барьерный риф: площадь 348 698 кв. км.

Номер слайда 28

Экосистема кораллового рифа

Тип Кишечнополостные. Пресноводный полип гидра

Известно более 9000 видов кишечнополостных. Представителями этого типа являются медузы, гидры, актинии, коралловые полипы. Среда обитания – моря и океаны, за исключением некоторых пресноводных видов (например, краспедакуста). Образ жизни – свободноживущие (свободноплавающие или прикреплённые формы). Размеры тела сильно различаются: от 1 мм до 2 метров.

Кишечнополостные – двухслойные многоклеточные животные с радиальной симметрией. Развитие происходит из двух слоёв клеток – эктодермы и энтодермы. Радиальной симметрия тела называется потому, что вокруг продольной оси животного можно провести множество плоскостей и каждая из них будет делить тело на две симметричные половины.

Большинство кишечнополостных имеют две жизненные формы: полип и медуза.

Полип – прикреплённая форма. Имеет вид вытянутого мешка, имеющего отверстие – рот, который окружён щупальцами и ведёт в кишечную полость. Своё название эти животные получили за то, что их тело образует кишечную полость, в которой происходит переваривание пищи. Задний конец тела – подошва – фиксируется к субстрату.  Прикреплённые формы могут быть как одиночные (гидра), так и колониальные (коралловые полипы).

Медуза – плавающая форма. Имеет форму колокола или зонтика, под сводом которого расположен рот. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие формы всегда одиночные. Медузы всю жизнь проводят, свободно плавая в толще воды, и переносятся водными потоками на большие расстояния.

У кишечнополостных впервые появляется нервная система диффузного типа, полостное пищеварение.

Тип Кишечнополостные делится на три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.

Класс Гидроидные насчитывает около 3 тыс. видов, которые ведут прикреплённый и плавающий образ жизни. Наиболее известным представителем данного класса является гидра. Впервые её наблюдал Антони ван Левенгук, но были описаны они только в 1744 году швейцарским натуралистом Авраамом Трамбле.  Он подробно изучил их строение и поведение, открыл их способность к регенерации. Трамбле разрезал гидру пополам. Через некоторое время у каждой половинки восстановились недостающие части тела. Гидры способны восстанавливать целый организм из отдельной его части. В настоящее время известно 29 видов гидр. Особенности строения и жизнедеятельности гидроидных рассмотрим на примере пресноводного полипа гидры.

Гидра представляет собой небольшой (1,5 см в длину) полип мешковидной вытянутой формы. Они обитают в стоячих водоёмах и реках с медленным течением, прикрепляясь к водным растениям и грунту. Её тело представляет собой двухслойный мешок с одним отверстием – ртом, окружённым венчиком из 6 – 12 щупалец. Вытянутые в длину щупальца в 3 раза превышают длину тела гидры. За ртом следует желудочный отдел (это пищеварительная полость), которая переходит в более узкий стебелёк, заканчивающийся подошвой, с помощью которой животное прикрепляется к субстрату. В теле выделяют эктодерму и энтодерму, между которыми располагается тонкий слой бесструктурной мезоглеи, которую еще называют базальной мембраной.

Эктодерма состоит из эпителиально-мускульных, стрекательных, нервных и промежуточных клеток.

Наиболее многочисленными являются эпителиально-мускульные клетки, которые формируют покровы тела и участвуют в движении, так как содержат мышечные волокна. При сокращении этих клеток гидра укорачивается.

Стрекательные клетки являются характерной особенностью всех кишечнополостных. У гидры они разбросаны по всему телу, но наиболее многочисленны на щупальцах.

Стрекательные клетки содержат капсулу с ядовитой жидкостью и стрекательную нить, а на поверхности находится чувствительный волосок, при прикосновении к которому происходит возбуждение клетки и выброс стрекательной нити из капсулы. Функция – защита и нападение. Таким образом, гидроидные могут обездвижить или парализовать довольно крупную добычу.  

Нервные клетки располагаются под эпителиально-мускульными, имеют звёздчатую форму и отростки. Наиболее часто они встречаются вокруг рта и на подошве.

Их совокупность образует примитивную нервную систему диффузного (или сетчатого) типа, которая покрывает все тело животного. Если дотронуться до гидры в любом месте тела, возбуждение сразу же распространяется по всей сети и вызывает сокращение эпителиально-мускульных клеток – тело гидры сократится и превратится в комочек.

Промежуточные клетки имеют небольшие размеры. Они дают начало всем другим типам клеток.

Половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды – появляются в определённые периоды жизненного цикла из промежуточных клеток и обеспечивают половое размножение.

Основная функция энтодермы – переваривание пищи. Она состоит из железистых и эпителиально-мускульных пищеварительных клеток.

Железистые клетки вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, которые обеспечивают частичное переваривание пищи в пищеварительной полости.

Пищеварительные клетки имеют от 2 до 5 жгутиков и способны образовывать ложноножки. Они выстилают пищеварительную полость. Жгутики находятся в постоянном движении и подгребают к клеткам частицы пищи, которые они захватывают ложноножками и внутри клеток происходит окончательное переваривание пищи.

Таким образом, для гидры характерно комбинированное пищеварение: полостное и внутриклеточное.

Гидра – прожорливый хищник, она питается мелкими водными животными, в основном: дафниями, циклопами и простейшими. Стрекательные нити парализуют добычу, затем гидра захватывает её щупальцами и направляет в ротовое отверстие. Проглоченная пища попадает в пищеварительную полость.

Врагов у гидры немного, и самый опасный из них – это поедающий гидру прудовик.

Окраска гидры зависит от характера пищи – животное может быть почти бесцветным, серым, бурым или зелёным. Зеленый цвет определяется одноклеточными водорослями, которые живут в теле гидры как симбионты.

Передвигается гидра благодаря сокращению эпителиально-мускульных клеток. Гидра способна медленно передвигаться с помощью «кувырков», поочерёдно прикрепляясь  к субстрату то подошвой,  то ротовым отверстием.

Дыхание осуществляется всей поверхностью тела кислородом, растворенным в воде.

Размножается гидра бесполым и половым способом. Бесполое размножение – почкование – происходит летом при тёплой погоде и обильной пищи. На средней части тела гидры образуются бугорки, которые развиваются в молодых гидр. Одновременно может развиваться по 2-3 бугорка. Постепенно на вершине бугорка прорывается рот, и образуются щупальца. Некоторое время молодая гидра сохраняет связь с материнским организмом, после чего отделяется и живёт самостоятельно.

К половому размножению животные приступают осенью с наступлением холодов. Пресноводные гидры являются раздельнополыми, но среди других видов имеются и гермафродиты. В верхней и нижней частях тела гидры образуются бугорки, в которых образуются многочисленные сперматозоиды или яйцеклетка. Сперматозоиды выделяются в окружающую среду и током воды доставляются к яйцеклеткам. После оплодотворения яйцеклетка покрывается плотной оболочкой, превращается в яйцо и зимует. Материнский организм погибает. Весной яйцо развивается и из него образуется новая гидра.

Большинство гидроидных полипов живут в морях и ведут колониальный образ жизни. Колония формируется из одной особи в результате её почкования. Дочерние полипы не отрываются, а навсегда остаются связанными с родительскими, и в дальнейшем сами приступают к почкованию. В результате этого возникают древовидные колонии. Например, гидроид обелия.

Проверочная работа по теме «Тип Кишечнополостные». Вариант 1

 
                           Проверочная работа по теме «Тип Кишечнополостные»

Вариант 1

1. К колониальным кишечнополостным относятся:

а) гидры;

б) актинии;

в) кораллы;

г) медузы.

2. Из перечисленных животных двухслойное строение тела имеет:

а) амеба;

б) актиния;

в) воробей;

г) инфузория.

3. Какие из клеток тела гидры не входят в эктодерму:

а) стрекательные;

б) кожно-мускульные;

в) железистые;

г) нервные.

4. Функцию защиты выполняют клетки:

а) нервные;

б) стрекательные;

в) железистые;

г) промежуточные.

5. Лучевую симметрию из кишечнополостных имеют:

а) все представители типа;

б) только гидры;

в) только гидры и актинии;

г) только медузы.

6. Гидра способна восстанавливать утраченные или поврежденные клетки. Как называется этот процесс?

а) рефлекс;

б) размножение;

в) регенерация;

г) возбудимость.

7. Какой орган отсутствует у кишечнополостных?

а) анальное отверстие;

б) кишечная полость;

в) рот;

г) щупальца.

8. Разные типы клеток гидры могут, формируются из

а) кишечной полости;

б) нервных клеток;

в) промежуточных клеток;

г) стрекательных клеток.

9. Дыхание гидры осуществляется:

а) всей поверхностью тела;

б) через ротовое отверстие;

в) кожно-мускульными клетками;

г) щупальцами.

10. В какое время года у гидры начинается половое размножение?

11. Как называется личинка кишечнополостных?

12. Назовите классы, которые относятся к типу кишечнополостных?

ОТВЕТЫ К ПРОВЕРОЧНОЙ РАБОТЕ

1 вариант

    В

    Б

    В

    Б

    А

    В

    А

    В

    А

    Осенью

    Планула

    Гидроидные, Сцифоидные, Коралловые полипы

КРИТЕРИИ ДЛЯ ОЦЕНИВАНИЯ ОТВЕТА:

За каждое задание по 1 баллу.

Максимальный балл – 12.

Количество верных ответов

Оценка

12

«5»

11-9

«4»

8-6

«3»

5 и меньше

«2»

Ресурсы:

http://titorovanatali.ru/images/stories/education/zoo/gidra.jpg

http://medbiol.ru/medbiol/dog/images/99.gif

https://reader.lecta.ru/demo/8092-65/data/images/41.eps.jpg

Биология - Тип Coelenterata | askIITians


Введение в филум Cnideria

- Эвметазоаны «тканевого класса» с радиальной симметрией.

- Термин «Coelenterata» означает наличие единственной внутренней полости, называемой целентероном, или гастроваскулярной полостью, , сочетающей функции как пищеварительной, так и телесной полостей.

- Термин «Cnidaria» указывает на наличие жалящих клеток (гр., knide = гниющие или жалящие клетки).Известно около 9000 видов.

Краткая история
  • Peyssonel (1723) и Trembley (1744) доказали, что это животные.

  • Следовательно, Linnaeus (1758), Cuvier (1796) и Lamarck (1801) включили их в « Zoophyta , вместе с губками.

  • Leuckart (1847) включал губки и книдарии в свой тип Coelenterata.

  • Наконец, Hatschek (1888) разделил « Coelenterata » на три типа: Spongiaria (= Porifera), Cnidaria и Ctenophora.


Основные особенности

Phylum coelenterata имеет следующие характерные особенности:

(1) Целентераты - многоклеточные организмы

(2) Имеют тканевую организацию

(3) Корпус радиально симметричен.Радиальная симметрия - это симметрия колеса

(4) Все члены этого типа водные

(5) Они уединенные или колониальные

(6) В жизненном цикле встречаются два типа людей. Это полипы и медузы

(7) Стенка тела диплобластическая. Он состоит из двух слоев клеток, а именно эктодермы и энтодермы, между которыми находится неклеточный слой, называемый мезоглоей.

(8) Присутствуют нематоцисты или стрекательные клетки

(9) Целом отсутствует.Следовательно, кишечнополостные являются целомными животными

(10) Присутствует желудочно-сосудистая полость или кишечник. Его можно сравнить с кишечником высших животных.

(11) Рот присутствует; но анус отсутствует

(12) Пищеварение бывает как внутриклеточным, так и внеклеточным

(13) Дыхательная, выделительная и кровеносная системы отсутствуют

(14) Нервная система бывает диффузного типа, сформированная или нервная сеть.

(15) Размножение бесполым и половым методами

(16) Развитие косвенное, есть одна или две личиночные формы

(17) История жизни имеет смену поколений или метагенез.


Классификация Coelenterata

Phylum coelenterata делится на три класса:


Класс 1. Hydrozoa

(1) Hydrozoa - одиночные и пресноводные или в основном колониальные и морские, сидячие и свободно плавающие формы.

(2) Они обладают четырехкратной или полимерной радиальной симметрией

(3) Стенка тела состоит из внешней эктодермы и внутренней энтодермы, разделенных неклеточной студенистой мезоглеей.

(4) Желудочно-сосудистая полость без устьиц, перегородок или нематоцист, несущих желудочную нить

(5) Скелет или роговая структура в некоторых формах представляет собой роговой перисарк, в то время как ценосарк выделяет скелет из карбоната кальция, образующего массивную каменную структуру, или коралл в других формах.

(6) Обладают полиморфизмом. Есть два основных типа зудов: полип и медуза. У Медузы настоящий мышечный валик.

(7) У многих гидрозоа наблюдается чередование поколений

.

(8) Продукты размножения половых клеток обычно имеют эктодермальное происхождение и выделяются наружу.

(9) Дробление голобластное, планула с ресничками зародыша.

(10) Примеры: Hydra, Tubularia, Bougainvillea, Hydractinia, Eudendrium, Pennaria, Obelia, Sertularia, Plumularia Companularia, Millepora, Stylaster, Geryonia, Physalia, Porpita, Velelia, Pericolpa, Periphylla, Cyclpaure, Periphylla или Pilema Cassiopeia и др.

  • Физалия широко известна как португальский воин.Аурелия широко известна как медуза.

  • Tubipora широко известен как коралл-орган.

  • Метридиум и адамсия широко известны как морской анемон.


Класс 2. Scyphozoa

(1) Scyphhozoa включают крупных медуз или настоящих медуз.

(2) Они исключительно морские.

(3) Медузы большие, колоколообразные или зонтичные, без истинного велума. Они свободно плавают или прикрепляются аборальным стеблем.

(4) Краевые органы чувств - тентакулоцисты

(5) Полиповидное образование отсутствует или представлено небольшим полипом, сцифистомой, которая дает начало медузам путем стробилизации или поперечного деления.

(6) Желудочно-сосудистая система без устьиц, с желудочными филаментами и может быть разделена перегородками на четыре межлучевых кармана, а может и не быть.

(7) Мезоглоя обычно клеточная

(8) Гонады являются энтодермальными, и половые клетки выводятся в желудок.

(9) Класс scyphozoa делится на пять отрядов: Stauromedusae, Cubomedusae, Coronatae, Semaeostomeae и Rhizostomeae

.

(10) Примеры: Lucernaria, Haliclytus


Класс 3. Anthozoa

(1) Это одиночные или колониальные исключительно морские формы

(2) Они исключительно полиповидные.Медузоидная стадия полностью отсутствует

(3) Тело цилиндрической формы с шестигранной, восьмеричной или полимерной бирадиальной или радиобилатеральной симметрией

(4) Оральный конец тела расширяется в радиальном направлении в оральный диск, несущий полые щупальца, окружающие рот в центре.

(5) Стомодеум часто снабжен одной или несколькими ресничными бороздками, сифоноглифами.

(6) Желудочно-сосудистая полость делится на отделы полными или неполными перегородками или брыжейками.

(7) Брыжейки несут нематоцисты на свободных краях

(8) Мезоглея содержит волокнистую соединительную ткань и амебоидные клетки.

Подкласс 1. Альционария (Octocorallia)

(1) Это колониальные морские формы

(2) Полипы представляют собой длинные или короткие цилиндры, оканчивающиеся орально плоским круглым оральным диском с овальным или удлиненным ртом в центре.

(3) Полипы всегда несут восемь перистых полых щупалец

(4) Присутствуют восемь полных мезентериев.

(5) Имеется единственный вентральный сифоноглиф

(6) Эндоскелет - продукт мезоглоэальных клеток, состоящий из известковых спикул, известковых или роговых по своей природе.

(7) Полипы в некоторых формах диморфны.

(8) Примеры: Tubipora, Calvularia, Alcyonium, Xenia, Heliopora, Gorgonia, Corallium и т. Д.,

Подкласс 2. Зоантария (Hexacorallia)

(1) Это одиночные или колониальные морские формы

(2) Щупальца простые, редко разветвленные, полые конусообразные, многочисленные, расположенные кратно пяти и шести, но никогда не восьми

(3) Брыжейки многочисленны и расположены кратно пяти или шести, могут быть полными или неполными

(4) Обычно присутствуют два сифоноглифа

(5) Эндоскелет, если присутствует, известковый, получен из эктодермы

(6) Полипы обычно мономорфны.

(7) Примеры: Actinia, Metridium, Adamsia, Edwardsia, Astraea, Fungia, Zoanthus, Antipathes

Вопрос 1: Кто из следующих является книдарианцем

(а) Морской еж

(б) Морской огурец

(c) Морская ручка

(d) Морской конек

Вопрос 2: Что из следующего является полиморфным кишечнополостным

(а) Физалия

(б) Грибок

(c) Гидра

(d) Все эти

Вопрос 3: Наиболее подходящий термин для обозначения жизненного цикла Обелии -

.

(а) Neoteny

(б) Метагенез

(c) Метаморфозы

(d) Ни один из этих

Вопрос 4: Что из перечисленного не относится к типу Coelenterata

(a) Морская ручка

(б) Морское перо

(c) Морской огурец

(г) Морской вентилятор

Вопрос 5: Морской анемон относится к классу

.

(а) Hydrozoa

(б) Anthozoa

(c) Scyphozoa

(d) Ни один из этих

Вопрос 6: кишечнополостных, широко известный как «пресноводный полип», - это

.

(а) Аурелия

(б) Гидра

(c) Обелия

(г) Физалия

Q.1 2 квартал 3 квартал 4 квартал Q.5 Q.6
с a б с б б


Связанные ресурсы

Чтобы узнать больше, купите учебные материалы по Царство животных , включая учебные заметки, заметки о пересмотре, видеолекции, решенные вопросы за предыдущий год и т. Д.Также поищите здесь дополнительные учебные материалы по биологии.

19.1 Типы скелетных систем - Концепции биологии - 1-е канадское издание

Кости черепа поддерживают структуры лица и защищают мозг. Череп состоит из 22 костей, которые делятся на две категории: кости черепа и кости лица. Кости черепа - это восемь костей, которые образуют полость черепа, которая охватывает мозг и служит местом прикрепления мышц головы и шеи.Восемь черепных костей - это лобная кость, две теменные кости, две височные кости, затылочная кость, клиновидная кость и решетчатая кость. Хотя кости развивались отдельно у эмбриона и плода, у взрослого они плотно срослись с соединительной тканью, и прилегающие кости не двигались (рис. 19.6).

Слуховые косточки среднего уха передают звуки из воздуха в виде вибраций в заполненную жидкостью улитку. Слуховые косточки состоят из шести костей: двух костей молоточка, двух костей наковальни и двух стремени с каждой стороны.Это самые маленькие кости в теле, характерные только для млекопитающих.

Четырнадцать лицевых костей образуют лицо, обеспечивают полости для органов чувств (глаза, рот и нос), защищают входы в пищеварительный и дыхательный тракты и служат точками крепления лицевых мышц. 14 лицевых костей - это носовые кости, верхнечелюстные кости, скуловые кости, небное пространство, сошник, слезные кости, нижние носовые раковины и нижняя челюсть. Все эти кости расположены парами, за исключением нижней челюсти и сошника (рис.19.7).

Рисунок 19.7.
Кости черепа, включая лобную, теменную и клиновидную кости, покрывают макушку головы. Лицевые кости черепа образуют лицо и обеспечивают полости для глаз, носа и рта.

Подъязычная кость считается частью осевого скелета, хотя ее не обнаруживают в черепе. Подъязычная кость лежит ниже нижней челюсти в передней части шеи. Он действует как подвижная основа для языка и соединяется с мышцами челюсти, гортани и языка.Нижняя челюсть сочленяется с основанием черепа. Нижняя челюсть контролирует открытие дыхательных путей и кишечника. У животных с зубами нижняя челюсть приводит поверхность зубов в контакт с зубами верхней челюсти.

Позвоночный столб , или позвоночник, окружает и защищает спинной мозг, поддерживает голову и действует как точка крепления ребер и мышц спины и шеи. Позвоночный столб взрослого человека состоит из 26 костей: 24 позвонка, крестца и копчика.У взрослого человека крестец обычно состоит из пяти позвонков, которые сливаются в один. Копчик обычно состоит из 3–4 позвонков, которые сливаются в один. Примерно к 70 годам крестец и копчик могут срастаться. Мы начинаем жизнь примерно с 33 позвонками, но по мере роста несколько позвонков срастаются. Взрослые позвонки далее делятся на 7 шейных позвонков, 12 грудных позвонков и 5 поясничных позвонков (рис. 19.8).

Рисунок 19.8. (a) Позвоночный столб состоит из семи шейных позвонков (C1–7), двенадцати грудных позвонков (Th2–12), пяти поясничных позвонков (L1–5), костного отдела крестца и копчика.(б) Изгибы позвоночника увеличивают силу и гибкость позвоночника. (Фото a: модификация работы Уве Гилле на основе оригинальной работы Gray’s Anatomy; кредит b: модификация работы NCI, NIH)

В каждом теле позвонка есть большое отверстие в центре, через которое проходят нервы спинного мозга. На каждой стороне также есть выемки, через которые спинномозговые нервы, которые обслуживают тело на этом уровне, могут выходить из спинного мозга. Позвоночный столб составляет примерно 71 см (28 дюймов) у взрослых мужчин и имеет изогнутую форму, что можно увидеть сбоку.Названия изгибов позвоночника соответствуют той области позвоночника, в которой они встречаются. Грудной и крестцовый изгибы вогнутые (изгиб внутрь относительно передней части тела), а шейный и поясничный изгибы выпуклые (изгибы наружу относительно передней части тела). Изогнутая кривизна позвоночного столба увеличивает его силу и гибкость, позволяя ему поглощать удары, как пружина (рис. 19.8).

Межпозвоночные диски , состоящие из фиброзного хряща, лежат между соседними телами позвонков от второго шейного позвонка до крестца.Каждый диск является частью сустава, который обеспечивает некоторое движение позвоночника и действует как подушка для поглощения ударов, возникающих при таких движениях, как ходьба и бег. Межпозвоночные диски также действуют как связки, связывающие позвонки вместе. Внутренняя часть дисков, пульпозное ядро, с возрастом твердеет и становится менее эластичной. Эта потеря эластичности снижает его способность поглощать удары.

Грудная клетка , также известная как грудная клетка, представляет собой скелет грудной клетки и состоит из ребер, грудины, грудных позвонков и реберных хрящей (Рисунок 19.9). Грудная клетка охватывает и защищает органы грудной полости, включая сердце и легкие. Он также обеспечивает опору для плечевых поясов и верхних конечностей и служит точкой крепления диафрагмы, мышц спины, груди, шеи и плеч. Изменения объема грудной клетки позволяют дышать.

Грудина , или грудина, представляет собой длинную плоскую кость, расположенную в передней части грудной клетки. Он образован из трех костей, которые срастаются у взрослого человека.Ребра - это 12 пар длинных изогнутых костей, которые прикрепляются к грудным позвонкам и изгибаются к передней части тела, образуя грудную клетку. Реберные хрящи соединяют передние концы ребер с грудиной, за исключением пар ребер 11 и 12, которые являются свободно плавающими ребрами.

Рисунок 19.9.
Грудная клетка, или грудная клетка, защищает сердце и легкие. (кредит: модификация работы NCI, NIH)

Аппендикулярный скелет человека

Аппендикулярный скелет состоит из костей верхних конечностей (которые служат для захвата предметов и манипулирования ими) и нижних конечностей (которые позволяют передвигаться).Он также включает грудной или плечевой пояс, который прикрепляет верхние конечности к телу, и тазовый пояс, который прикрепляет нижние конечности к телу (рис. 19.10).

Рисунок 19.10. Аппендикулярный скелет состоит из костей грудных конечностей (рука, предплечье, кисть), тазовых конечностей (бедра, голени, стопы), грудного пояса и тазового пояса. (Источник: модификация работы Марианы Руис Вильярреаль)

Грудной пояс Кости обеспечивают точки прикрепления верхних конечностей к осевому каркасу.Грудной пояс человека состоит из ключицы (или ключицы) спереди и лопатки (или лопаток) сзади (рисунок 19.11).

Рисунок 19.11.
(a) Грудной пояс приматов состоит из ключиц и лопаток. (b) Вид сзади показывает ость лопатки, к которой прикрепляется мышца.

Ключицы - это S-образные кости, которые позиционируют руки на теле. Ключицы лежат горизонтально через переднюю часть грудной клетки (грудь) чуть выше первого ребра.Эти кости довольно хрупкие и подвержены переломам. Например, при падении с вытянутыми руками сила передается на ключицы, которые могут сломаться, если сила будет чрезмерной. Ключица сочленяется с грудиной и лопаткой.

лопаток - это плоские треугольные кости, расположенные в задней части грудного пояса. Они поддерживают мышцы, пересекающие плечевой сустав. Гребень, называемый позвоночником, проходит через заднюю часть лопатки и легко прощупывается через кожу (Рисунок 19.11). Позвоночник лопатки - хороший пример костного выступа, который способствует широкому прикреплению мышц к кости.

Верхняя конечность содержит 30 костей в трех областях: рука (плечо до локтя), предплечье (локтевая и лучевая кость), а также запястье и кисть (рис. 19.12).

Рисунок 19.12.
Верхняя конечность состоит из плечевой кости плеча, лучевой кости и локтевой кости предплечья, восьми костей запястья, пяти костей пястной кости и 14 костей фаланг.

Артикуляция - это любое место, в котором две кости соединяются. плечевая кость - самая большая и длинная кость верхней конечности и единственная кость руки. Он соединяется с лопаткой в ​​плече и с предплечьем в локте. Предплечье простирается от локтя до запястья и состоит из двух костей: локтевой и лучевой. Радиус расположен вдоль боковой (большой палец) стороны предплечья и сочленяется с плечевой костью в локтевом суставе.Локтевая кость расположена на медиальной стороне (со стороны мизинца) предплечья. Он длиннее радиуса. Локтевая кость сочленяется с плечевой костью в локтевом суставе. Лучевая и локтевая кости также соединяются с костями запястья и друг с другом, что у позвоночных обеспечивает различную степень вращения запястья по отношению к длинной оси конечности. Рука включает восемь костей запястья (запястье), пять костей пястной кости (ладонь) и 14 костей фаланг (пальцы).Каждый палец состоит из трех фаланг, за исключением большого пальца, если он есть, которого всего две.

Тазовый пояс прикрепляется к нижним конечностям осевого скелета. Поскольку тазовый пояс отвечает за вес тела и передвижение, он надежно прикреплен к осевому скелету прочными связками. Он также имеет глубокие гнезда с прочными связками для надежного прикрепления бедренной кости к телу. Тазовый пояс дополнительно укреплен двумя большими тазобедренными костями.У взрослых тазобедренные кости или тазобедренных костей образованы слиянием трех пар костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Таз соединяется в передней части тела в суставе, называемом лобковым симфизом, и с костями крестца в задней части тела.

Женский таз немного отличается от мужского таза. На протяжении поколений эволюции самки с более широким лобковым углом и большим диаметром тазового канала воспроизводились более успешно. Следовательно, у их потомства также была анатомия таза, которая обеспечила успешные роды (Рисунок 19.13).

Рисунок 19.13.
Для адаптации к репродуктивной способности (а) женский таз легче, шире, неглубокий и имеет более широкий угол между лобковыми костями, чем (б) мужской таз.

Нижняя конечность состоит из бедра, голени и ступни. Кости нижней конечности - это бедренная кость (бедренная кость), надколенник (коленная чашечка), большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени), предплюсны (кости голеностопного сустава), плюсневые кости и фаланги (кости стопы) (рис. 19.14). ). Кости нижних конечностей толще и прочнее, чем кости верхних конечностей из-за необходимости выдерживать весь вес тела и возникающие в результате силы движения.Помимо эволюционной приспособленности, кости человека будут реагировать на действующие на них силы.

Рисунок 19.14.
Нижняя конечность состоит из бедра (бедренная кость), коленной чашечки (надколенника), голени (большеберцовая и малоберцовая костей), голеностопного сустава (предплюсны) и стопы (плюсневые кости и фаланги).

Бедренная кость , или бедренная кость, является самой длинной, самой тяжелой и самой прочной костью в организме. Бедренная кость и таз на проксимальном конце образуют тазобедренный сустав. На дистальном конце бедро, голень и надколенник образуют коленный сустав. надколенник , или коленная чашечка, представляет собой треугольную кость, расположенную перед коленным суставом. Надколенник врастает в сухожилие разгибателей бедра (четырехглавой мышцы). Улучшает разгибание колена за счет уменьшения трения. большеберцовая кость , или большеберцовая кость, представляет собой большую кость ноги, которая расположена непосредственно под коленом. Большеберцовая кость сочленяется с бедренной костью на ее проксимальном конце, с малоберцовой костью и костями предплюсны на ее дистальном конце. Это вторая по величине кость в человеческом теле, которая отвечает за передачу веса тела от бедренной кости к стопе. малоберцовая кость , или кость теленка, параллельна и сочленяется с большеберцовой костью. Он не сочленяется с бедренной костью и не выдерживает нагрузки. Малоберцовая кость действует как место прикрепления мышц и образует боковую часть голеностопного сустава.

лапок - это семь костей лодыжки. Голеностопный сустав передает вес тела от большеберцовой и малоберцовой костей стопе. плюсневые кости - это пять костей стопы. Фаланги - это 14 костей пальцев ног.Каждый палец состоит из трех фаланг, за исключением большого пальца, у которого их всего две (рис. 19.15). Вариации существуют и у других видов; например, пястные кости и плюсны лошади ориентированы вертикально и не соприкасаются с субстратом.

Рисунок 19.15.
На этом рисунке показаны кости стопы и лодыжки человека, включая плюсневые кости и фаланги.

Эволюция конструкции тела для передвижения по суше

Переход позвоночных на сушу потребовал ряда изменений в конструкции тела, поскольку передвижение по суше представляет ряд проблем для животных, которые приспособлены к перемещению в воде.Плавучесть воды обеспечивает определенную подъемную силу, и обычная форма движения рыб - это боковые колебания всего тела. Это движение вперед и назад толкает тело к воде, создавая движение вперед. У большинства рыб мышцы парных плавников прикрепляются к поясам внутри тела, что позволяет в некоторой степени контролировать передвижение. Когда некоторые рыбы начали перемещаться на сушу, они сохранили свою боковую волнообразную форму передвижения (anguilliform). Однако вместо того, чтобы отталкиваться от воды, их плавники или ласты стали точками контакта с землей, вокруг которых они вращались.

Влияние силы тяжести и отсутствие плавучести на суше означало, что вес тела был подвешен на конечностях, что привело к усилению их укрепления и окостенения. Влияние силы тяжести также потребовало изменений осевого каркаса. Боковые волны позвоночника наземных животных вызывают деформацию скручивания. Более твердый и окостеневший позвоночный столб стал обычным явлением у наземных четвероногих, потому что он снижает напряжение, обеспечивая при этом силу, необходимую для поддержания веса тела.У более поздних четвероногих позвонки стали допускать вертикальное движение, а не боковое сгибание. Еще одним изменением осевого скелета была потеря прямого соединения грудного пояса с головой. Это уменьшило сотрясение головы, вызванное ударами конечностей о землю. Позвонки шеи также эволюционировали, чтобы позволить голове двигаться независимо от тела.

Аппендикулярный скелет наземных животных также отличается от водных животных. Плечи прикрепляются к грудному поясу через мышцы и соединительную ткань, уменьшая таким образом сотрясение черепа.Из-за бокового волнистого позвоночного столба у ранних четвероногих конечности были растопырены в стороны, и движение происходило путем выполнения «отжиманий». Позвонки этих животных должны были двигаться из стороны в сторону так же, как у рыб и рептилий. Этот тип движения требует больших мышц для перемещения конечностей к средней линии; это было почти как ходьба во время отжимания, и это неэффективное использование энергии. У более поздних четвероногих конечности помещают под туловище, так что каждый шаг требует меньшего усилия для продвижения вперед.Это привело к уменьшению размера приводящей мышцы и увеличению диапазона движений лопаток. Это также ограничивает движение в основном одной плоскостью, создавая движение вперед, а не движение конечностей вверх или вперед. Бедро и плечевая кость также были повернуты, так что концы конечностей и пальцев были направлены вперед, в направлении движения, а не в стороны. При размещении под телом конечности могут качаться вперед, как маятник, для достижения более эффективного шага при движении по земле.

Сводка

Три типа конструкций скелетов - это гидростатические скелеты, экзоскелеты и эндоскелеты. Гидростатический каркас состоит из заполненного жидкостью отсека, находящегося под гидростатическим давлением; движение создается мышцами, оказывающими давление на жидкость. Экзоскелет - это твердый внешний скелет, который защищает внешнюю поверхность организма и позволяет двигаться с помощью мышц, прикрепленных к внутренней части. Эндоскелет - это внутренний скелет, состоящий из твердой минерализованной ткани, который также обеспечивает движение за счет прикрепления к мышцам.Скелет человека - это эндоскелет, состоящий из осевого и аппендикулярного скелета. Осевой скелет состоит из костей черепа, косточек уха, подъязычной кости, позвоночника и грудной клетки. Череп состоит из восьми черепных костей и 14 лицевых костей. Шесть костей составляют косточки среднего уха, а подъязычная кость расположена на шее под нижней челюстью. Позвоночный столб состоит из 26 костей, он окружает и защищает спинной мозг. Грудная клетка состоит из грудины, ребер, грудных позвонков и реберных хрящей.Аппендикулярный скелет состоит из конечностей верхних и нижних конечностей. Грудной пояс состоит из ключиц и лопаток. Верхняя конечность состоит из 30 костей руки, предплечья и кисти. Тазовый пояс прикрепляет нижние конечности к осевому каркасу. Нижняя конечность включает кости бедра, голени и стопы.

Упражнения

  1. Какое из следующих утверждений о костной ткани неверно?
    1. Компактная костная ткань состоит из цилиндрических остеонов, которые выровнены так, что проходят по длине кости.
    2. Гаверсовские каналы содержат только кровеносные сосуды.
    3. Гаверсовские каналы содержат кровеносные сосуды и нервные волокна.
    4. Губчатая ткань находится на внутренней стороне кости, а компактная костная ткань находится на внешней стороне.
  2. Предплечье состоит из:
    1. лучевая и локтевая кости
    2. Лучевая и плечевая кость
    3. локтевая и плечевая кости
    4. плечевая и запястье
  3. Грудной пояс состоит из:
    1. ключица и грудина
    2. Грудина и лопатка
    3. ключица и лопатка
    4. ключица и копчик
  4. Все следующие группы позвонков, кроме ________, который является искривлением.
    1. грудной
    2. шейный
    3. поясничный
    4. таз
  5. Что из этого является лицевой костью?
    1. передний
    2. затылочная
    3. слезное
    4. височная
  6. Каковы основные различия между мужским тазом и женским тазом, позволяющие рожать у женщин?
  7. Каковы основные различия между тазовым поясом и грудным поясом, которые позволяют тазовому поясу выдерживать вес тела?

Ответы

  1. B
  2. А
  3. C
  4. D
  5. C
  6. Женский таз наклонен вперед и шире, легче и мельче, чем мужской таз.Он также имеет лобковый угол, который шире мужского таза.
  7. Тазовый пояс надежно прикреплен к телу прочными связками, в отличие от грудного пояса, который редко прикрепляется к грудной клетке. Гнезда тазового пояса глубокие, что позволяет бедренной кости быть более устойчивой, чем грудной пояс, у которого есть неглубокие гнезда для лопатки. У большинства четвероногих 75 процентов веса приходится на передние ноги, потому что голова и шея очень тяжелые; Преимущество плечевого сустава - больше степеней свободы движений.

Глоссарий

похищение
, когда кость отходит от средней линии тела
актин
глобулярный сократительный белок, который взаимодействует с миозином для сокращения мышц
аппендикулярный скелет
состоит из костей верхних конечностей, которые служат для захвата предметов и манипулирования ими, и нижних конечностей, которые обеспечивают передвижение.
шарнирное соединение
любое место, где соединяются две кости
слуховая косточка
(также среднее ухо) преобразует звуки из воздуха в колебания в заполненной жидкостью улитке
осевой каркас
образует центральную ось тела и включает кости черепа, косточки среднего уха, подъязычную кость горла, позвоночный столб и грудную клетку (грудную клетку)
ремоделирование кости
Замена старой костной ткани новой костной тканью
кость
(также костная ткань) соединительная ткань, составляющая эндоскелет
запястье
восемь костей, составляющих запястье
ключица
S-образная кость для бокового позиционирования рук
компактная кость
образует твердый внешний слой всех костей
коксальная кость
бедренная кость
черепная кость
Одна из восьми костей, образующих полость черепа, которая охватывает мозг и служит местом прикрепления мышц головы и шеи
диафиз
центральный стержень кости, содержащий костный мозг в костномозговой полости
эндоскелет
скелет живых клеток, образующих твердую минерализованную ткань, расположенную в мягких тканях организмов
эпифизарная пластина
Область между диафизом и эпифизом, отвечающая за рост длинных костей в продольном направлении
эпифиз
Закругленный конец кости, покрытый суставным хрящом и заполненный красным костным мозгом, который производит клетки крови
экзоскелет
Внешний скелет секретируемого клеточного продукта, который состоит из твердой оболочки на поверхности организма
добавочный
движение, при котором угол между костями сустава увеличивается; противоположно сгибанию
лицевая кость
одна из 14 костей, образующих лицо; обеспечивает полости для органов чувств (глаза, рот и нос) и точки крепления лицевых мышц
бедренная кость
(также бедренная кость) самая длинная, самая тяжелая и самая сильная кость в теле
малоберцовая кость
(также телячья кость) параллельна и сочленяется с большеберцовой костью
плоская кость
тонкая и относительно широкая кость, обнаруженная там, где требуется обширная защита органов или где требуются широкие поверхности прикрепления мышц
сгибание
движение, при котором угол между костями уменьшается; напротив добавочного номера
предплечье
простирается от локтя до запястья и состоит из двух костей: локтевой кости и лучевой кости
Гаверсский канал
содержит кровеносные сосуды и нервные волокна кости
плечевая
только кость руки
гидростатический каркас
скелет, состоящий из водной жидкости, находящейся под давлением в закрытом отделении тела
подъязычная кость
лежит ниже нижней челюсти в передней части шеи
шарнир
точка, в которой две или более кости встречаются
пластина
Слой плотной ткани, окружающий центральный канал, называемый гаверсовским каналом
длинная кость
кость, длина которой превышает ширину, имеет стержень и два конца
нижняя конечность
состоит из бедра, голени и стопы
пясть
пять костей, составляющих ладонь
плюсневой кость
одна из пяти костей стопы
миофибрилла
длинные цилиндрические структуры, расположенные параллельно мышечным волокнам
миозин
сократительный белок, который взаимодействует с актином для сокращения мышц
костная ткань
Соединительная ткань, составляющая эндоскелет
окостенение
(также остеогенез) процесс образования кости остеобластами
остеобласт
Костная клетка, отвечающая за формирование кости
остеокласт
крупные костные клетки с числом ядер до 50, отвечающие за ремоделирование кости
остеон
Цилиндрическая структура, выровненная параллельно длинной оси кости
надколенник
(также коленная чашечка) треугольная кость, расположенная впереди коленного сустава
грудной пояс
кости, передающие силу, создаваемую верхними конечностями, на осевой скелет
тазовый пояс
кости, передающие силу, создаваемую нижними конечностями, на осевой скелет
фаланга
одна из костей пальцев рук или ног
продвижение
переднее движение кости в горизонтальной плоскости
радиус
кость, расположенная вдоль боковой (большой) стороны предплечья; сочленяется с плечевой костью в локте
ребро
Одна из 12 пар длинных изогнутых костей, которые прикрепляются к грудным позвонкам и изгибаются к передней части тела, образуя грудную клетку
лопатка
Плоская треугольная кость, расположенная в области заднего грудного пояса
череп
кость, которая поддерживает структуры лица и защищает мозг
грудина
(также грудина) длинная плоская кость, расположенная в передней части грудной клетки
шовный материал
короткое волокно из соединительной ткани, которое плотно удерживает кости черепа на месте; найдено только в черепе
симфиз
гиалиновый хрящ покрывает конец кости, но соединение между костями происходит через волокнистый хрящ; симфизы находятся в суставах между позвонками
лапка
одна из семи костей голеностопного сустава
грудная клетка
(также грудная клетка) скелет грудной клетки, состоящий из ребер, грудных позвонков, грудины и реберных хрящей
большеберцовая кость
(также берцовая кость) большая кость голени, расположенная непосредственно под коленом
тропомиозин
блокирует сайты связывания миозина на молекулах актина, предотвращая образование поперечных мостиков и предотвращая сокращение до тех пор, пока мышца не получит сигнал нейрона
локтевая кость
Кость, расположенная на медиальной стороне (со стороны мизинца) предплечья
позвоночник
(также позвоночник) окружает и защищает спинной мозг, поддерживает голову и действует как точка крепления для ребер и мышц спины и шеи

Тип Cnidaria | Маноа.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth

Тип Cnidaria (произносится как «nih DARE ee uh») включает мягкотелых жалящих животных, таких как кораллы, морские анемоны и медузы (рис. 3.23 A). Название этого типа происходит от греческого корня cnid , что означает крапива, , стрекательное растение. Книдарии встречаются во многих водных средах. Морские анемоны широко распространены от холодных арктических вод до экватора, от неглубоких водоемов до дна глубокого океана.Медузы плавают у поверхности открытых океанов и в некоторых тропических пресноводных озерах. Кораллы обитают в основном в мелких тропических водах, но некоторые из них растут в глубоких холодных водах океана. Маленькие анемоновидные книдарии, такие как Hydra sp. также встречаются в пресноводных озерах и ручьях. Книдарианцы варьируются по размеру от крошечных животных не больше булавочной головки до изящных гигантов с висящими щупальцами длиной в несколько метров.


Некоторые животные, похожие на книдарийцев, на самом деле не принадлежат к одному типу.Примером этого является разновидность студня, называемого гребневиком (рис. 3.23 B). Гребневки были удалены из филума Cnidaria и помещены в новый тип под названием Ctenophora (произносится как ти-NOF-или-э-э). Хотя и гребневики, и книдарии имеют похожие тела с тонкими тканевыми слоями, окружающими средний слой желеобразного материала, теперь ученые группируют их по отдельности. Эти гребневые ряды, называемые гребешками ( ctene , что означает гребешок, ) - вот откуда гребневики получили свое общее название гребешков.

В филуме Porifera мы видели тело, состоящее из агрегированных клеток, не имеющих организации в тканевые слои или органы. Книдарианцы имеют немного более организованный план тела и имеют ткани, но не имеют органов. У большинства книдарийцев есть два слоя ткани. Внешний слой, эктодерма , содержит клетки, которые помогают захватывать пищу, и клетки, выделяющие слизь. Внутренний слой, энтодерма , содержит клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты и разрушающие частицы пищи.Желеобразный материал между двумя слоями называется mesoglea . Все эти слои тела окружают центральную полость, называемую гастроваскулярной полостью , которая простирается в полые щупальца (рис. 3.24). Рисунок 3.24 демонстрирует анатомию основных форм книдарий.




Планы тела книдарий обычно имеют радиальную симметрию (рис. 3.25 A). Поскольку щупальца кораллов, медуз и морских анемонов имеют радиальную структуру, они могут ужалить и захватывать пищу, идущую с любого направления.

Многие книдарии в течение своего жизненного цикла принимают две основные структурные формы: форму полипа и форму медузы. Полип Форма имеет форму полого цилиндра или мешка, который открывается и закрывается вверху (рис. 3.25 A). Щупальца образуют кольцо вокруг маленького рта в верхней части мешочка. Рот ведет в центральную полость тела - гастроваскулярную полость (рис. 3.24 B). Полипы прикрепляются к твердым поверхностям ртом вверх. Поскольку они сидячие организмы, они могут захватывать пищу только тем, что касается их щупалец.Их слой мезоглеи очень тонкий. Кораллы и анемоны - это полипы. Большинство этих животных маленькие, но некоторые морские анемоны могут вырасти до 1 метра в диаметре. Вторая структурная форма, которую имеют книдарии, называется формой medusa . Тела медузы имеют форму зонтика со ртом и щупальцами, свисающими в воде. Рот ведет вверх в желудочно-сосудистую полость. Медузы (множественное число; форма единственного числа - medusa ) не сидячие, а подвижные, что означает, что они свободно плавают в океане (рис.3,25 С). Их мезоглея толстая и составляет большую часть их массы. Медузы - это медузы. Медузы бывают разных размеров: от маленьких коробчатых желе длиной 2,5 сантиметра до медузы с львиной гривой, у которой есть зонтик более 2 м в диаметре. Во многих отношениях полипы и медузы на самом деле являются одним и тем же основным строением тела, за исключением того, что каждый из них перевернут по сравнению с другим. Некоторые книдарии в своем жизненном цикле проходят как фазу полипа, так и фазу медузы. Однако тот или иной вид является доминирующей фазой у разных видов.На рис. 3.25 показаны некоторые примеры планов тела, показывающих радиальную симметрию.



У

книдарийцев есть уникальная особенность: стрекательные клетки, называемые книдоцитами, (NID-uh-сайты). Каждая клетка книдоцитов имеет длинную спиральную трубчатую гарпуноподобную структуру, называемую нематоцистой (греческое корневое слово nema означает нить ; греческое корневое слово циста означает мешок ).Необожженная нематоциста перевернута сама в себя, как носок, свернутый в кучу и вывернутый наизнанку. Когда нематоциста ощущает пищу посредством прикосновения или хеморецепции, она выстреливает наружу, вводя яд через трубку в жертву (рис. 3.26). Каждая нематоциста может сработать только один раз, но новые книдоциты растут, чтобы заменить использованные. Структура книдоцитов специфична для разных видов книдарий.

Все книдарии - плотоядные хищники. Медузы ловят мелких дрейфующих животных своими жалящими щупальцами, заполненными книдоцитами.Даже сидячие коралловые полипы и актинии - хищники, готовые ужалить добычу, схватить ее щупальцами и затолкать в рот. Сила жалящего яда зависит от вида. Некоторые книдарийные яды мало действуют на человека. Другие чрезвычайно токсичны. Яд португальского военного корабля ( Physalia Physalis ) достаточно силен, чтобы нанести болезненный укус даже после того, как его выбросило на пляж.

В отличие от губок, у которых скелетная структура состоит из губки или спикул, у морских анемонов и медуз нет скелетной структуры, поддерживающей их мягкие ткани.Для поддержки они заполняют желудочно-сосудистую полость водой и плотно закрывают рот, оказывая давление на воду, как в баллоне, наполненном водой. Напор воды поддерживает мягкие ткани. Эта особенность называется гидростатическим каркасом (рис. 3.27). Если морской анемон открывает пасть или сильно сокращает стенку своего тела, вода вытекает, и тело рушится. Чтобы закачать воду обратно в полость, нужно несколько минут. Коралловые полипы также имеют гидростатический скелет, но они часто находятся в твердом скелете из минерального известняка (карбоната кальция или CaCO 3 ). Коралловые рифы - это совокупность известняковых скелетов многих коралловых полипов.


Книдариям не хватает органов. Это означает, что у них нет дыхательной или кровеносной системы. Подобно клеткам губок, клетки книдарий получают кислород непосредственно из окружающей их воды. Питательные вещества из переваренной пищи проходят через жидкость между клетками, питая все части тела, а отходы выводятся тем же путем. У книдарийцев очень простая нервная система, состоящая из клеток с длинными тонкими волокнами, которые реагируют на механические или химические раздражители.Волокна соединяются, образуя сеть, называемую нервной сетью (рис. 3.28). Нервы посылают импульсы к мышечным клеткам , которые отвечают сокращением. Несмотря на несложность, нервная сеть действительно позволяет книдариям реагировать на окружающую их среду.


У книдарийцев более сложная сенсорная биология, чем у губок. Способность реагировать на раздражитель прикосновения или давления называется механорецепцией . Когда что-то касается поверхности морского анемона, нервные клетки посылают импульсы мышечным клеткам в стенке тела, мышечные клетки сокращаются, и анемон движется. Хеморецепция - это способность реагировать на химические раздражители. Хеморецепция включает в себя вкус и запах, два способа обнаружения химических веществ. Хеморецепция имеет решающее значение для поиска и тестирования продуктов питания, обнаружения вредных веществ, а у некоторых организмов - для выбора и привлечения партнеров и поиска подходящих мест для жизни. Книдарианцы тоже полагаются на хеморецепцию. Способность реагировать на изменение силы света называется фоторецепцией . Большинство книдарийцев обладают способностью ощущать изменения света и тьмы.Коробчатые желе имеют глаза, способные формировать изображения, что делает их наиболее сложными книдариями с точки зрения сенсорной биологии. Наконец, у большинства медуз также есть сенсорная структура, называемая статоцистой, которая плотнее воды. Гравитационное притяжение статоцисты помогает океанским желе определить, где они находятся.

Чтобы реагировать на раздражители, книдарии используют рудиментарную мышечную систему, состоящую из мышечных клеток, лежащих полосами вверх и вниз по стенке тела и по кругу вокруг ротовой полости (рис.3.27). Тело укорачивается при сокращении вертикальных полос. Если мышцы сокращаются только с одной стороны, тело сгибается в этом направлении. Рот закрывается при сокращении круговой мышцы.

Многие медузы поддерживаются зонтичной структурой, состоящей из модифицированного слоя мезоглеи. Когда кольцо мышц сокращается, из-под зонтика выталкивается струя воды, перемещая медузу вперед. Когда мышцы расслабляются, жесткая мезоглея возвращается к своей первоначальной форме, и зонт снова открывается (рис.3.29). Чередование сокращения и расслабления мышц создает пульсирующие движения, которые продвигают медузу по воде. Даже в этом случае медузы настолько плохо плавают, что их считают планктоном. Планктон - водные организмы, которые не могут плавать против течения.


Посмотрите видео, чтобы познакомиться с движением и функциями медузы.

Книдарии размножаются половым и бесполым путем.Некоторые виды могут производить как яйцеклетки, так и сперму в одном организме. Эти организмы называются одновременными гермафродитами и выпускают гаметы в океан в связках яйцо-сперматозоид. Некоторые виды также являются мужчинами или женщинами и производят яйца или сперму. Оплодотворение (соединение яйцеклетки и сперматозоидов) может происходить как извне в толще воды, так и внутри. Многие виды кораллов размножаются извне в процессе, называемом широковещательным нерестом (рис. 3.30 B). Эти виды имеют тенденцию к синхронному нересту, когда все особи в колонии или районе выпускают свои гаметы одновременно.Это часто вызывается сигналами окружающей среды, такими как полнолуние, температура или химические сигналы от других людей. Трансляция нереста увеличивает вероятность встречи сперматозоидов и яйцеклеток одного и того же вида и генетического смешения. У других книдарий самец выпускает сперму в воду, но оплодотворение происходит внутри тела, когда сперма из мужской колонии попадает в самку и оплодотворяет яйцеклетки изнутри. Этот тип полового размножения называется выводком, в результате которого выходит полностью сформировавшаяся личинка (рис.3,30 ° С).



После оплодотворения у нерестящихся книдарий, новый организм вырастает в личинку, которая плавает с помощью ресничек - маленьких волосоподобных структур, которые перемещают его вперед и назад. Поскольку личинки не могут легко плыть против течения, они классифицируются как планктон - дрейфующие организмы. Личиночная стадия важна для распространения сидячих видов, таких как кораллы. Личинки могут оставаться на плаву долгое время, дрейфуя на сотни миль от родителя, или могут осесть в течение нескольких часов после оплодотворения.Анемон или личинка коралла остаются в толще воды до тех пор, пока не найдут подходящую среду обитания, не прикрепятся к твердой поверхности и не превратятся в сидячую взрослую особь (рис. 3.30).

Книдарии также могут размножаться бесполым путем, почкованием или фрагментацией (рис. 3.30 D, E). Если образуется много прикрепленных почек, они могут образовывать большую колонию. Это способ размножения, которым славятся кораллы, строящие рифы. Они могут образовывать такие большие колонии, что изменяют структуру дна океана.Книдарианцы также могут заменять потерянные или поврежденные части путем регенерации. Поврежденные или потерянные щупальца часто могут отрасти. Небольшой кусок отслоившейся ткани может даже регенерировать в совершенно новый организм, как у пресноводного анемона Hydra sp. Морские анемоны также могут восстанавливать утраченные части.


Деятельность

Просмотрите необожженные и обожженные нематоцисты под микроскопом.

Деятельность

Подробно исследуйте образцы кораллов и запишите их особенности.

Список 11 важных типов

Вот список одиннадцати важных типов: - 1. Тип Protozoa 2. Phyllum-Porifera 3. Тип Cnidaria 4. Тип Ctenophora 5. Тип Platyhelminthes 6. Тип Nemathelmlnthes 7. Тип Nemathelmlnthes Тип Arthropoda 9. Тип Mollusca 10. Тип Echinodermata 11. Тип Chordata.

1.Тип Protozoa (приблизительно 30 000 известных видов):

Одноклеточные животные, такие как амебы, парамециумы, моногистисы и паразиты малярии. Простейшие имеют микроскопические размеры. Каждый человек состоит только из одной клетки, которая должна выполнять всю жизненно важную деятельность. Их много в воде, содержащей разлагающиеся органические вещества. Некоторые из них, такие как дизентерийная амеба и малярийный паразит, живут внутри других животных. Третьи живут во влажной почве, в пресной воде или в море.

Одноклеточное состояние - важная особенность, которая отличает простейших от всех других животных. Таким образом, эти одноклеточные существа были помещены в подкоролевство простейших, которое включает только один тип - простейшие. Остальные типы животных, все из которых являются многоклеточными, составляют суб-царство многоклеточных.

2. Phyllum-Porifera (приблизительно 5000 известных видов):

Губки.

Это оседлые животные с порами, обитающие в основном в море.Несколько видов встречаются в пресной воде, но ни одного на суше. Губки, как и растения, прикрепляются к субстрату. Наружная поверхность губки перфорирована многочисленными порами, а стенка тела поддерживается каркасом, состоящим из извести, кремнезема или органического вещества, называемого губкой.

3. Тип Cnidaria (приблизительно 10 000 известных видов):

Гидра, медузы, морские анемоны и кораллы.

Большинство книдарий - морские, но гидра водится в пресной воде.Некоторые из них, например кораллы и актинии, прикрепляются к субстрату; другие движутся медленно или приспособлены для плавания в воде. Все они радиально симметричны. Это означает, что животное одинаково со всех сторон, и у него нет ни правой, ни левой стороны. Он симметричен относительно средней вертикальной оси и может быть разделен на аналогичные половины несколькими вертикальными плоскостями.

Стенка корпуса состоит из двух слоев; он охватывает центральную пищеварительную полость, которая сообщается с внешним миром только через одно отверстие - рот.Таким образом, тело книдария представляет собой по существу двухслойный полый мешок, открывающийся к месяцу; мешок может быть трубчатым, как у гидры, или блюдцеобразным, как у медузы. Возле рта есть подвижные структуры, похожие на руки, называемые щупальцами, которые несут особые стрекательные клетки для оглушения добычи.

4. Тип Ctenophora (приблизительно 80 видов):

Beroe, Hormiphora, Pleurobrachia.

Название этого типа происходит от двух греческих слов: Ktenos = гребень, phoros = подшипник.Гребневики все морские. У них двухрадиально симметричные тела. Они обладают восемью меридионально расположенными ресничными пластинками. Они похожи на книдарий во многих отношениях, но отличаются от них отсутствием нематоцист. Их эктомезодерма студенистая и несет мезенхимальные мышечные клетки. У них есть специализированный аборальный орган чувств, а на щупальцах есть клеящие клетки. Все они планктонные.

5. Тип Platyhelminthes (приблизительно 6500 известных видов):

Плоские черви, двуустки и ленточные черви.

Это плоские, несегментированные, похожие на червя существа с мягким и двусторонне симметричным телом. У двусторонне симметричного животного есть правая сторона и левая сторона, передний конец и задний конец, спинная или задняя поверхность и вентральная или передняя поверхность. Есть только одна плоскость симметрии, по которой тело можно разделить на две равные половины.

Листовидные печеночные двуустки и ленточные ленточные черви являются паразитами, но есть несколько свободноживущих видов, как морских, так и пресноводных.Пищеварительный канал неполный, только с одним отверстием, ртом; ануса нет. Выведение продуктов жизнедеятельности осуществляется с помощью своеобразных ячеек пламени.

6. Тип Nemathelmlnthes (около 10 000 известных видов):

Круглые черви.

Это цилиндрические, несегментированные, червеобразные животные с мягким, двусторонне симметричным телом, сужающимся на обоих концах. Пищеварительный канал полный, с двумя отверстиями, ртом спереди и анусом сзади; это прямая трубка, проходящая через тело от конца до конца.Большая часть группы водные. Обитает во влажной почве. Другие, такие как анкилостомы, нитевидные черви и филярии, паразиты человека и крупного рогатого скота.

7. Тип Annelida (приблизительно 7500 известных видов):

Дождевые черви, пиявки и песчаные черви.

Это настоящие черви с мягким, удлиненным, двусторонне симметричным телом, разделенным на серию кольцевидных сегментов или метамеров. Следовательно, кольчатые черви известны как сегментированные черви. Тело аннелидана построено по схеме «труба в трубе».

Внешняя трубка представляет собой стенку тела, а внутренняя трубка представляет пищеварительный канал. Две трубки отделены друг от друга пространством, называемым полостью тела или целом. Большинство кольчатых червей, например песчаные черви, морские; другие, как пиявки, пресноводные; но земляной червь субземный.

8. Тип членистоногих (около 750 000 известных видов):

Креветки, крабы, тараканы, многоножки, многоножки, скорпионы и пауки.

Членистоногие - это билатерально-симметричные сегментированные животные с мягкими частями тела, защищенными твердым хитиновым внешним скелетом. Каждый сегмент тела несет парные ноги или придатки, которые сочленены. Этот тип является самым крупным из всех типов животных и включает почти три четверти всех известных видов животных.

9. Тип Mollusca (приблизительно 90 000 известных видов):

Моллюски, устрицы, улитки, каракатицы и осьминоги.

Моллюски не сегментированы, без придатков.Мягкие части тела заключены в твердую известковую раковину, как у улиток и устриц. Часто присутствует мясистая мускулистая ступня для передвижения. Многие моллюски морские, некоторые - пресноводные, а некоторые, например садовые улитки, - наземные.

10. Тип иглокожих (около 6000 известных видов):

Морские звезды, морские ежи, морские огурцы и морские лилии.

Иглокожие отличаются колючей кожей. Все они морские, населяют берег и дно моря.Некоторые из них, например, морские лилии, прикреплены; но большинство свободно передвигается. Передвижение очень вялое и осуществляется с помощью своеобразных структур, называемых трубчатыми ножками. Это единственный тип, обладающий водно-сосудистой системой. Тело радиально-симметрично и звездообразно, как у морских звезд, хрупких звезд и звезд-корзин.

11. Тип Chordata (приблизительно 100 000 известных видов):

Balanoglossus, Ascidians, Amphioxus и позвоночные.

У хордовых есть жесткая опора, называемая хордой.Если оставить в стороне несколько низших форм, таких как balanoglossus, ascidians и amphioxus, все хордовые - позвоночные. Позвоночные животные обладают позвоночником, который образует опорный скелет для длинной оси тела.

Тело позвоночного двусторонне симметрично и обычно состоит из головы, туловища и хвоста. Есть две пары придатков в виде парных плавников или конечностей или крыльев. Они включают в себя высших животных и включают человека.

Позвоночные животные делятся на следующие классы:

(1) Циклостомы, включая миног и каргу с круглым ртом и без нижней челюсти;

(2) Хондрихтисы или хрящевые рыбы, такие как акулы и электрические скаты;

(3) Остеиктиес или тельца рыб, таких как Бхетки и Роху;

(4) Земноводные, такие как жабы, лягушки и саламандры с влажной голой кожей;

(5) Рептилии, включая змей, ящериц, черепах и крокодилов с чешуей на внешней поверхности;

(6) Авы или птицы с перьями и крыльями для полета;

(7) Млекопитающие, включая крота, кенгуру, морских свинок и человека, с волосатой кожей и детенышей, которых мать кормила ее собственным грудным молоком.

28.1 Phylum Porifera - Biology 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Опишите особенности организации простейших многоклеточных организмов
  • Объясните различные формы тела и функции губок

Как мы видели, подавляющее большинство беспозвоночных , а не , обладают определенным костным позвоночным эндоскелетом или костным черепом.Тем не менее, одна из самых предковых групп беспозвоночных с дейтеростомом, иглокожие, действительно производят крошечные скелетные «кости», называемые косточки , которые составляют настоящий эндоскелет или внутренний скелет, покрытый эпидермисом.

Мы начнем наше исследование с простейших из всех беспозвоночных - животных, иногда относимых к кладе Parazoa («помимо животных»). Эта клада в настоящее время включает только филум Placozoa (содержащий единственный вид, Trichoplax adhaerens ) и филум Porifera, содержащий более знакомые губки (рис.28.2). Разделение между паразоа и эуметазоа (все клады животных выше паразоа), вероятно, произошло более миллиарда лет назад.

Здесь мы должны повторить, что Porifera не обладают «настоящими» тканями, которые эмбриологически гомологичны тканям всех других производных групп животных, таких как насекомые и млекопитающие. Это связано с тем, что они не создают настоящую гаструлу во время эмбриогенеза и, как результат, не образуют настоящую энтодерму или эктодерму. Но даже при том, что они не считаются настоящими тканями, у них есть специализированные клетки, которые выполняют специфические функции , такие как ткани (например, внешняя «пинакодерма» губки действует как наш эпидермис).Таким образом, , функционально , можно сказать, что poriferans имеют ткани; однако эти ткани, вероятно, не эмбриологически на гомологичны нашей собственной.

Личинки губок (например, паренхимула и амфибластула) жгутиковые и способны плавать; однако взрослые особи неподвижны и проводят свою жизнь привязанными к субстрату. Поскольку вода жизненно важна для губок при питании, выделении и газообмене, структура их тела облегчает движение воды через губку. Различные каналы, камеры и полости позволяют воде проходить через губку, обеспечивая обмен пищей и отходами, а также обмен газов почти со всеми клетками тела.

Рисунок 28.2 Губки. Губки являются членами филума Porifera, который включает простейших беспозвоночных. (кредит: Эндрю Тернер)

Морфология губок

Существует не менее 5000 названных видов губок, и, вероятно, еще тысячи еще предстоит классифицировать. Морфология простейших губок имеет форму неправильного цилиндра с большой центральной полостью, губкой, занимающей внутреннюю часть цилиндра (рис. 28.3). Вода поступает в губку через многочисленные поры ostia , которые создают отверстия в стенке тела.Вода, попадающая в губку, удаляется через большое общее отверстие, называемое оскулюмом. Тем не менее, мы должны отметить, что губки демонстрируют ряд разнообразных форм тела, включая вариации в размере и форме губокоэля, а также в количестве и расположении питательных камер внутри стенки тела. У некоторых губок несколько питательных камер открываются из центральной губки, а у других несколько питательных камер, соединяющихся друг с другом, могут находиться между входными порами и губкой.

Хотя губки не демонстрируют истинной организации тканевых слоев, у них действительно есть ряд функциональных «тканей», состоящих из разных типов клеток, специализирующихся на различных функциях. Например, эпителиоподобные клетки, называемые пинакоцитами , образуют самое внешнее тело, называемое пинакодермой , которое выполняет защитную функцию, аналогичную функции нашего эпидермиса. Среди пинакодермы разбросаны устья, через которые вода попадает в тело губки. Эти поры дали губкам название типа Porifera - носители пор.У некоторых губок устье образовано пороцитами , отдельными трубчатыми клетками, которые действуют как клапаны, регулирующие поток воды в губку. У других губок устья образованы складками на стенке тела губки. Между внешним слоем и питательными камерами губки находится желеобразное вещество, называемое мезохилом, которое содержит коллагеновые волокна. В мезогиле находятся различные типы клеток, включая амебоциты, «стволовые клетки» губок и склероцитов , которые продуцируют скелетный материал.Гелеобразная консистенция мезохила действует как эндоскелет и поддерживает трубчатую морфологию губок.

Питательные камеры внутри губки выстланы хоаноцитами («воротниковыми клетками»). Структура хоаноцита имеет решающее значение для его функции, которая заключается в создании направленного потока воды через губку и улавливания и поглощения микроскопических частиц пищи путем фагоцитоза. Эти питающие клетки внешне похожи на одноклеточные хоанофлагелляты (Protista).Это сходство предполагает, что губки и хоанофлагелляты тесно связаны и, вероятно, имеют общее происхождение. Тело хоаноцита заключено в мезогиле и содержит все органеллы, необходимые для нормального функционирования клеток. В «открытое пространство» внутри кормовой камеры выступает сеткообразный воротник, состоящий из микроворсинок с одним жгутиком в центре колонны. Избиение жгутиков всеми хоаноцитами втягивает воду в губку через многочисленные устья, в пространства, выстланные хоаноцитами, и, в конечном итоге, наружу через оскулюм (или оскули, если губка состоит из колонии прикрепленных губок).Частицы пищи, в том числе переносимые водой бактерии и одноклеточные организмы, такие как водоросли и различные животные-подобные простейшие, улавливаются сетчатым воротником хоаноцитов, скользят вниз к телу клетки и поглощаются фагоцитозом. Хоаноциты также выполняют еще одну удивительную функцию: они могут дифференцироваться в сперматозоиды для полового размножения, в это время они вытесняются из мезохила и покидают губку с вытесненной водой через оскулюм.

Ссылка на обучение

Посмотрите это видео, чтобы увидеть движение воды через тело губки.

Амебоциты (происходящие из археоцитов, подобных стволовым клеткам) названы так потому, что они перемещаются по мезогилу амебоподобным образом. Они выполняют множество функций: помимо доставки питательных веществ от хоаноцитов к другим клеткам внутри губки, они также дают начало яйцеклеткам для полового размножения. (Яйца остаются в мезогиле, тогда как сперматозоиды высвобождаются в воду.) Амебоциты могут дифференцироваться в другие типы клеток губки, такие как колленоциты и лофоциты, которые производят коллагеноподобный белок, поддерживающий мезохил.Амебоциты также могут давать начало склероцитам, которые продуцируют спикул (скелетные шипы кремнезема или карбоната кальция) в некоторых губках, и спонгоциты, которые продуцируют белок спонгин в большинстве губок. Эти различные типы клеток губок показаны на рис. 28.3.

Визуальное соединение

Рис. 28.3. План тела простой губки и типы клеток. Показан (а) основной план тела губки и (б) некоторые специализированные типы клеток, обнаруженные в губках.

Какое из следующих утверждений неверно?

  1. У хоаноцитов есть жгутики, которые продвигают воду по телу.
  2. Пинакоциты могут трансформироваться в клетки любого типа.
  3. Лофоциты выделяют коллаген.
  4. Пороциты контролируют поток воды через поры в теле губки.

Ссылка на обучение

Осмотрите губку и ее клетки.

Как мы видели, большинство губок поддерживаются небольшими костеподобными спикулами (обычно крошечными заостренными структурами, состоящими из карбоната кальция или кремнезема) в мезохиле. Спикулы поддерживают тело губки и могут отпугивать хищников.Наличие и состав спикул составляют основу для дифференциации трех из четырех классов губок (рис. 28.4). Губки класса Calcarea образуют спикулы карбоната кальция и не образуют губки; представители класса Hexactinellida производят кремнистые (стекловидные) с шестью лучами спикулы и не образуют губчатого вещества; а те, что относятся к классу Demospongia, содержат спонжин и могут иметь или не иметь спикулы; если они присутствуют, эти спикулы кремнистые. Губки этого последнего класса использовались в качестве банных губок. Спикулы наиболее заметно присутствуют в стеклянных губках класса Hexactinellida.Некоторые спикулы могут достигать гигантских размеров. Например, по сравнению с типичными спикулами стеклянной губки, размер которых обычно составляет от 3 до 10 мм, некоторые из базальных спикул гексактинеллиды Monorhaphis chuni огромны и вырастают до 3 метров в длину! Стеклянные губки также необычны тем, что большинство клеток их тела сливаются вместе, образуя многоядерный синцитий (). Поскольку их клетки связаны таким образом между собой, губки гексактинеллид не имеют мезохила.Четвертый класс губок, Sclerospongiae, был описан по видам, обнаруженным в подводных туннелях. Их также называют кораллиновыми губками из-за их многослойного каркаса из карбоната кальция. Датирование, основанное на скорости отложения скелетных слоев, предполагает, что некоторым из этих губок сотни лет.

Рисунок 28.4 Несколько классов губок. (а) Clathrina clathrus относится к классу Calcarea, (б) Staurocalyptus spp. (обычное название: желтая губка Пикассо) принадлежит к классу Hexactinellida, а (c) Acarnus erithacus принадлежит к классу Demospongia.(Фото a: модификация работы Родителя Жери; кредит b: модификация работы Исследовательского института аквариумов Монтерей-Бей, NOAA; кредит c: модификация работы Sanctuary Integrated Monitoring Network, Национальный морской заповедник Монтерей-Бей, NOAA)

Ссылка на обучение

Используйте Интерактивное руководство по губкам для определения видов губок на основе их внешней формы, минерального скелета, волокон и архитектуры скелета.

Физиологические процессы в губках

Губки, несмотря на то, что они простые организмы, регулируют свои физиологические процессы с помощью множества механизмов.Эти процессы регулируют их метаболизм, размножение и передвижение.

Пищеварение

У губок отсутствует сложная пищеварительная, дыхательная, кровеносная и нервная системы. Их пища задерживается, когда вода проходит через устье и выходит через оскулюм. Бактерии размером менее 0,5 мкм захватываются хоаноцитами, которые являются основными клетками, участвующими в питании, и попадают в организм путем фагоцитоза. Однако частицы, которые больше устья, могут фагоцитироваться на поверхности губки пинакоцитами.У некоторых губок амебоциты переносят пищу из клеток, которые проглотили пищевые частицы, в клетки, которые этого не делают. У губок, несмотря на то, что они выглядят как большая пищеварительная полость, все пищеварение происходит внутриклеточно. Предел этого типа пищеварения состоит в том, что частицы пищи должны быть меньше отдельных губчатых клеток.

Все другие основные функции организма в губке (газообмен, циркуляция, выделение) выполняются за счет диффузии между клетками, выстилающими отверстия внутри губки, и водой, которая проходит через эти отверстия.Все типы клеток внутри губки получают кислород из воды путем диффузии. Точно так же диоксид углерода попадает в морскую воду путем диффузии. Кроме того, азотсодержащие отходы, образующиеся как побочный продукт метаболизма белков, выводятся путем диффузии отдельными клетками в воду, когда она проходит через губку.

Некоторые губки являются хозяевами зеленых водорослей или цианобактерий в качестве эндосимбионтов в археоцитах и ​​других клетках. Вы можете удивиться, узнав, что существует около 150 видов плотоядных губок, которые питаются в основном крошечными ракообразными, ловя их липкими нитями или крючковатыми спикулами!

Хотя у губок нет специализированной нервной системы, существует межклеточная коммуникация, которая может регулировать такие события, как сокращение тела губки или активность хоаноцитов.

Репродукция

Губки размножаются половым и бесполым способами. Типичным способом бесполого размножения является либо фрагментация (во время этого процесса кусок губки отламывается, оседает на новом субстрате и превращается в новую особь), либо бутонизация (генетически идентичный отросток вырастает из родителя и в конечном итоге отделяется от него). или остается прикрепленным к колонии). Атипичный тип бесполого размножения встречается только у пресноводных губок и происходит за счет образования геммул .Геммулы представляют собой экологически устойчивые структуры, создаваемые взрослыми губками (например, в пресноводной губке Spongilla ). В геммулах внутренний слой археоцитов (амебоцитов) окружен пневматическим клеточным слоем, который может быть усилен спикулами. У пресноводных губок геммулы могут выжить в неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как перепады температуры, а затем служить для повторного заселения среды обитания, когда условия окружающей среды улучшатся и стабилизируются. Геммулы способны прикрепляться к субстрату и создавать новую губку.Поскольку геммулы могут выдерживать суровые условия окружающей среды, устойчивы к высыханию и длительное время бездействуют, они являются отличным средством колонизации сидячих организмов.

Половое размножение у губок происходит при образовании гамет. Ооциты возникают в результате дифференцировки амебоцитов и удерживаются внутри губчатого вещества, тогда как сперматозоиды возникают в результате дифференцировки хоаноцитов и выбрасываются через оскулюм. Губки однодомны (гермафродиты), что означает, что один человек может производить обе гаметы (яйца и сперму) одновременно.У некоторых губок производство гамет может происходить в течение всего года, тогда как у других губок могут наблюдаться половые циклы в зависимости от температуры воды. Губки также могут стать последовательно гермафродитными , производя сначала ооциты, а потом сперматозоиды. Такое временное разделение гамет, производимых одной и той же губкой, способствует перекрестному оплодотворению и генетическому разнообразию. Сперматозоиды, переносимые водными потоками, могут оплодотворять ооциты, содержащиеся в мезохиле других губок. Раннее развитие личинок происходит внутри губки, а затем свободно плавающие личинки (такие как жгутиконосная паренхимула ) выпускаются через оскулюм.

Передвижение

Губки обычно сидячие во взрослом возрасте и проводят свою жизнь, прикрепившись к неподвижному субстрату. Они не перемещаются на большие расстояния, как другие свободно плавающие морские беспозвоночные. Однако клетки губки способны перемещаться по субстрату за счет организационной пластичности , т. Е. Перестраивать свои клетки. В экспериментальных условиях исследователи показали, что клетки губки, распределенные на физической опоре, демонстрируют передний край для направленного движения.Было высказано предположение, что это локализованное ползучее движение может помочь губкам приспособиться к микросреде вблизи точки прикрепления. Следует отметить, однако, что этот образец передвижения был задокументирован в лабораториях, его еще предстоит наблюдать в естественных местообитаниях губок.

Ссылка на обучение

Посмотрите это видео BBC, в котором показано множество губок, замеченных вдоль Каймановой стены во время погружения под водой.

Структура, экспрессия и функция развития ранних дивергентных форм металлопротеиназ у гидры

Как член филума, Cnidaria, гидра возникла на ранних этапах эволюции многоклеточных животных до расхождения протосомных и дейтеростомных ветвей.В плане его тело представляет собой желудочную трубку с устьем и кольцом из щупалец на головке и ножкой и базальным диском на полюсе ступни. Вся стенка тела гидры организована как простой эпителиальный бислой с промежуточным внеклеточным матриксом (ВКМ). Предыдущие исследования установили, что ЕСМ гидры имеет молекулярный состав, подобный таковому у позвоночных видов 1, 2, 3, 4, 5 , а функциональные исследования установили, что взаимодействия клетка-ЕСМ имеют решающее значение для процессов развития гидры 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 .В организме имеется около 20 различных типов клеток, которые распределены по продольной оси в определенном порядке 11 , 12 . Например, элементы батареи ограничены эктодермой щупалец, а клетки базального диска ограничены основанием отростка стопы. Несмотря на этот ограниченный характер распределения, клетки гидры находятся в постоянном делении и обороте. Это деление происходит стволовыми клетками в столбе тела, которые приводят к дифференцированным клеткам столба тела, которые постоянно смещаются к полюсам 13 .В случае эктодермы, например, когда клетки перемещаются в щупальца или базальный диск, они трансдифференцируются в клетки батареи и клетки базального диска, соответственно 11 . Батарейные элементы и элементы базального диска в конечном итоге отделяются от столба тела, когда достигают кончика щупалец или центральной части основания полюса стопы. Как следствие этого обширного обновления клеток, гидры обладают высокой регенеративной способностью 11 , 12 . Эта высокая регенеративная способность позволяет анализировать процессы развития с использованием различных молекулярных и клеточно-биологических подходов.

Многочисленные исследования с участием как беспозвоночных, так и позвоночных организмов установили, что члены суперсемейства металлопротеиназ играют решающую роль в широком спектре процессов развития 15 . Благодаря исследованиям, направленным на анализ роли взаимодействий клетка-ЕСМ в морфогенезе гидры и дифференцировке клеток, наша лаборатория определила ряд металлопротеиназ, которые, как было обнаружено, играют важную роль в различных процессах, связанных с развитием гидры.Эти гидра-металлопротеиназы делятся на три класса, которые включают: 1) металлопротеиназы астацинового класса (например, гидра-металлопротеиназа-1, HMP-1; и гидра-металлопротеиназа-2, HMP-2), 2) матриксные металлопротеиназы (например, Hydra MMP, HMMP), и 3) металлопротеиназы класса неприлизина (например, гидра-эндотелин-превращающий фермент, HECE). Следующий обзор суммирует наше текущее понимание структуры этих трех классов металлопротеиназ у гидры, а также паттернов их экспрессии и их роли в морфогенезе и дифференцировке клеток у этого простого многоклеточного животного.

Гидра-металлопротеиназы (HMP) класса астацина

На сегодняшний день три металлопротеиназы астацинового класса, HMP-1, HMP-2 и HMP, относящиеся к полюсу стопы (Farm1), были идентифицированы в Hydra 16, 17, 18. , 19 . Поскольку больше функциональных исследований было выполнено с HMP-1 и HMP-2, эти металлопротеиназы будут в центре внимания этого раздела.

Первая гидра-металлопротеиназа (HMP-1) была выделена на основании ее ферментативной активности в расщеплении желатина в качестве субстрата 18 .HMP-1 был первоначально обнаружен как активность желатиназы с молекулярной массой 25-29 × 10 3 , которая локализовалась в верхней части тела. Применяя серию процедур биохимической хроматографии, эта ферментативная активность была успешно очищена из клеточных экстрактов Hydra vulgaris. Очищенный НМР-1 мигрировал в виде единой полосы с молекулярной массой приблизительно 25,7 × 10 3 , которая сохранила свою желатиназную активность. Результаты N-концевой последовательности предполагают, что HMP-1 не была классической матричной металлопротеиназой, а скорее членом семейства астацин-металлопротеиназ 20 .Это было дополнительно подтверждено при клонировании полноразмерной кДНК HMP-1 (номер доступа в GenBank U22380) и секвенировании 16 .

На основе аминокислотной последовательности, выведенной из кДНК, HMP-1 состоит из 285 аминокислот с прогнозируемой молекулярной массой 32,7 × 10 3 . Доменная структура HMP-1 напоминает структуру других членов семейства астацинов (рис. 1A). N-концевая гидрофобная область из 21 остатка с характеристиками предполагаемой сигнальной последовательности предполагает, что HMP-1 является секретируемой протеиназой.Продомен из 30 остатков был идентифицирован на основании его гомологии с той же областью Podocoryne metalloproteinase-1 (PMP-1) 21 . Существование продомена дополнительно подтверждается N-концевой последовательностью очищенного HMP-1, которая предполагает протеолитическое расщепление секретируемого HMP-1 между Phe (51) и Lys (52). Обработанный HMP-1 будет иметь прогнозируемую молекулярную массу 27 × 10 3 , что хорошо согласуется с размером очищенного HMP-1. Зрелый HMP-1 имеет относительно простую структуру, состоящую из хорошо законсервированного домена астацина, за которым следует Cys-богатый домен, который также был идентифицирован в PMP-1 как домен гомологии токсина (TH) 21 .Цинк-связывающий мотив и Met-поворот, обе характеристики протеиназ астацина также были хорошо законсервированы в HMP-1 (рис. 1A) 20 .

Рисунок 1

Доменная структура гидра-металлопротеиназы 1 (HMP-1) и гидра-металлопротеиназы 2 (HMP-2) Доменная структура HMP-1 и HMP-2 по сравнению с астацином и меприном. Оба Nh3-конца HMP-1 и HMP-2 состоят из короткой сигнальной последовательности и пропоследовательности. Посттрансляционно протеолитическое расщепление пропоследовательностей высвобождает зрелые протеиназы.В случае HMP-1 он состоит из домена астацина-металлопротеиназы с консервативными остатками в сигнатуре астацина и Met-витка, выделенного жирным шрифтом, и домена гомологии токсина с высоким содержанием Cys (TH). В случае HMP-2 предсказанная зрелая протеиназа состоит из домена астацина, домена MAM и домена TH с высоким содержанием Cys. Не было обнаружено трансмембранного домена или цитоплазматических доменов в HMP-1 или HMP-2, что позволяет предположить, что эти две протеиназы, вероятно, секретируются во внеклеточную среду посттрансляционно. Доменная структура меприна суммирована из данных о последовательности субъединицы меприна мыши и крысы α и β .

Зонд кДНК, соответствующий домену астациновой протеиназы НМР-1, был создан для скрининга библиотеки кДНК Hydra vulgaris с целью идентификации любых дополнительных гидраастацин-металлопротеиназ. Это привело к успешному клонированию HMP-2 17 . Предполагаемая последовательность белка, выведенная из кДНК HMP-2 (номер доступа в GenBank AF101400200), содержит 496 остатков. Как и HMP-1, гидрофобная область из 21 остатка на N-конце представляет собой расщепляемую сигнальную последовательность, что позволяет предположить, что HMP-2 также является секретируемой протеиназой (рис. 1B).Хорошо законсервированная последовательность сигнатуры RXXR предсказывает протеолитический процессинг между R (63) и A (64) 18 . Зрелый белок HMP-2 состоит из домена астациновой протеиназы, домена MAM 23 и богатого cys домена (рис. 1B). Домен протеиназы HMP-2 содержит мотив связывания цинка, который является консервативным для всех металлопротеиназ астацина. Домен MAM также присутствует во внеклеточном сегменте многих белков клеточной поверхности с различными функциями. Эти белки включают протеиназы, такие как меприн α 24 и β 25 , рецепторы, участвующие в распознавании нейронов и ангиогенез, такие как нейропилин-1 и 2 26 , белки клеточной адгезии, такие как зонадгезин 27 , 28 и мю-подобные молекулы рецепторной тирозинфосфатазы 29 .C-концевой богатый цис доменом HMP-2 гомологичен домену токсина TH в HMP-1 16 и PMP-1 21 .

Для изучения функции этих двух новых гидрастацин-металлопротеиназ был определен паттерн экспрессии HMP-1 и HMP-2 с помощью гибридизации in situ и иммуногистохимии 16, 17, 18 . Интересно, что эти два фермента экспрессируются в двух противоположных градиентах внутри слоя клеток энтодермы (Рис. 4). МРНК HMP-1 экспрессируется на самом высоком уровне в области головы, в то время как мРНК HMP-2 экспрессируется на самых высоких уровнях в области ноги.На уровне белка HMP-1 синтезируется в энтодермальных клетках в верхней колонке тела, что обнаруживается при иммуноокрашивании цитоплазмы этих клеток. Однако, как только эти клетки мигрируют в область щупалец, белок HMP-1 высвобождается во внеклеточное пространство, о чем свидетельствует исчезновение цитоплазматического окрашивания клеток щупалец и сопутствующее появление окрашивания HMP-1 во внеклеточном матриксе 16 . С другой стороны, белок HMP-2 обнаруживается на высоком уровне в энтодермальных клетках полюса стопы.HMP-2-положительные клетки локализуются в основном в нижней части тела и исключены либо из щупалец столба головы, либо из базального диска столба стопы 17 .

Рисунок 4

Полная гибридизация in situ гидра-ламинина и гидра-металлопротеиназ во взрослых полипах (цепь ламинина b1, A ; HMMP, B ; HMP-1, C ; HMP-2, D ; ECE, EG ). Локализация HMMP (B) и мРНК ламинина (A) указывает на экспрессию в энтодерме вдоль всей продольной оси; однако стрелки указывают, что области наиболее сильной экспрессии мРНК соответствуют зонам дифференцировки клеток (см. текст) (стрелки указывают на внешний край эктодермы, а звездочка указывает на формирование щупалец в зачатках).Полная гибридизация HMP-1 in situ у взрослой гидры показана в (C) и указывает на то, что HMP-1 дифференциально экспрессируется в энтодерме вдоль продольной оси с наивысшими уровнями экспрессии на апикальном полюсе (стрелка). МРНК HMP-1 не была локализована ни в щупальцах, ни в отростке стопы. Стрелка также указывает положение ECM, который отделяет эктодерму от энтодермы. Полная гибридизация in situ мРНК HMP-2 показана в (D) и показывает, что мРНК HMP-2 экспрессируется клетками энтодермы с наивысшими уровнями экспрессии в нижней части столба тела (область, указанная стрелкой ).Самый высокий уровень экспрессии мРНК HMP-2 коррелирует с зоной трансдифференцировки клеток на стыке между столбом тела и отростком стопы гидры (ножка и базальный диск). Стрелка указывает на область высокой экспрессии и указывает положение ECM, который отделяет внешний эктодермальный слой от внутреннего энтодермального слоя. Полные препараты для фиксации in situ ЕЭК на взрослых полипах и срезы целых образцов для фиксации показаны в (E. F. G) . Hydra ECE выражается вдоль всей продольной оси гидры, но на относительно более высоких уровнях в основании щупалец (стрелка) и в базальной области отростка стопы (стрелка) (E) .На вставке E показано поперечное сечение стенки тела, показывающее, что вдоль столба тела ECE выражается в эктодерме. Стрелка указывает на эктодерму с экспрессией ECE, а стрелка указывает на ECM, который отделяет эктодерму от энтодермы. Большее увеличение стойки головы (F) и стойки ноги (G) . Стрелка указывает на энтодерму с экспрессией ECE, а острие стрелки указывает на апикальную поверхность эктодермы. Полоса в A = 500 μ м (применимо к A-G).

Градиентный паттерн экспрессии HMP-1 и HMP-2 и их реципрокный паттерн распределения (HMP-1 наивысший на головном полюсе против HMP-2 наивысший на полюсе стопы) предполагают, что эти два фермента, вероятно, участвуют в формировании паттерна.Эта гипотеза была дополнительно подтверждена открытием, что другие члены семейства астацинов, такие как толлоид 30, 31, 32, 33, 34 , играют активную роль в морфогенезе 8 . Для изучения потенциальной функции этих двух гидраастациновых металлопротеиназ в морфогенезе было использовано преимущество высокой регенеративной способности гидры для определения детального паттерна экспрессии HMP-1 и HMP-2 во время регенерации головы и стопы соответственно 16 , 17 . Таким образом, эти исследования показали, что через 2 часа после декапитации мРНК HMP-1 экспрессируется только кольцом клеток вдоль края разреза.Через 12 часов количество HMP-1-положительных клеток увеличилось, и эти клетки начали мигрировать в верхнюю часть тела регенерирующего животного. Через 36 часов большая популяция энтодермальных клеток верхней части тела экспрессировала высокие уровни HMP-1. Это сопровождалось временной экспрессией HMP-1 некоторыми эктодермальными клетками в самом апикальном полюсе регенерирующего животного. К 48 часам градиент экспрессии HMP-1 был восстановлен, после чего через 72 часа наблюдалась регенерация головы с функциональными щупальцами.Напротив, экспрессия HMP-2 повышалась при удалении стопы, и эта экспрессия сохранялась на протяжении всей регенерации стопы. Интересно, что экспрессия как HMP-1, так и HMP-2 была ограничена четкими граничными зонами во время этих процессов регенерации. Например, HMP-1 экспрессировался только энтодермальными клетками в верхнем столбце тела, но не какими-либо клетками в щупальцах. Напротив, экспрессия HMP-2 была ограничена нижней колонкой тела, а не какими-либо клетками базального диска. Эти данные свидетельствуют о том, что HMP-1 и HMP-2 участвуют в регуляции регенерации головы и стопы, соответственно.

Роль гидраастациновых металлопротеиназ в контроле морфогенеза была непосредственно изучена с использованием нейтрализующих антител и антисмысловых тиоолигонуклеотидов 16, 17, 18 . Было показано, что нейтрализующее антитело против HMP-1 обратимо ингибирует регенерацию головы 18 . Кроме того, это антитело было способно блокировать дифференцировку клеток батареи щупалец, о чем свидетельствует прогрессирующая потеря с течением времени окрашивания аннексином XII в щупальцах животных, обработанных антителами 18 .Участие НМР-1 в регенерации головы гидры было дополнительно подтверждено антисмысловой обработкой, при которой экспрессия белка НМР-1 специфически ингибировалась введением антисмысловых тиоолигонуклеотидов в столб головы гидры. Впоследствии регенерация головы была значительно подавлена, о чем судили по образованию гипостомы и щупалец 16 . С другой стороны, когда антисмысловые олигонуклеотиды HMP-2 были введены локально в полюс стопы, регенерация стопы гидры была значительно подавлена ​​ 17 .За этим следили по потере окрашивания пероксидазой как маркера для клеток базального диска, уплощению клеток базального диска и неспособности клеток базального диска прилипать к субстрату из-за прекращения слизистой секреции 17 .

Механизм (ы), лежащий в основе контроля морфогенеза с помощью HMP-1 и HMP-2 у гидры, неясны. На основании исследований гомологичных белков у других видов было высказано предположение, что HMP-1 и HMP-2 выполняют свои регуляторные функции множеством путей.Эти регуляторные пути могут включать генерацию градиентов факторов роста, подобных их отдаленно гомологичным аналогам у Drosophila 35 , рыбок данио 36 , Xenopus 37 и морских ежей 38 . Альтернативно, HMP-1 и HMP-2 могут функционировать, высвобождая биологически активные пептиды посредством протеолитического процессинга белков-предшественников 39 , 40 . Интересно, что экспрессия недавно идентифицированной третьей гидраастацин-металлопротеиназы, матричной металлопротеиназы, реагирующей на активатор стопы (Farm1), регулируется такими пептидами 19 .Это предполагает реципрокный регуляторный механизм между протеиназами и пептидами. Наконец, также возможно, что HMP-1 и HMP-2 могут действовать непосредственно на белки внеклеточного матрикса (ECM) и влиять на морфогенез путем расщепления и модификации структуры или механики ECM 41 , 43 . Учитывая способность НМР-1 и НМР-2 расщеплять желатин, молекулу денатурированного коллагена, можно предположить, что эти протеиназы играют активную роль в модификации структуры базальной мембраны либо отдельно, либо вместе с другими протеиназами, такими как металлопротеинез матрикса гидры (HMMP). ) 44 .

Матричная металлопротеиназа (ММП) у гидры

Исследования внеклеточного матрикса гидры установили, что он имеет молекулярный состав, сходный с таковым у позвоночных видов 1, 2, 3, 4 , а функциональные исследования установили, что клеточный ECM взаимодействия имеют решающее значение для процессов развития у гидры 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 , 45 . ЭБУ Гидры находится в состоянии постоянного оборота 6 ; это указывает на то, что разрушающие матрикс ферментные системы должны присутствовать в гидре для выполнения этих протеолитических процессов.Эти наблюдения вкупе с многочисленными другими исследованиями, которые связали действие MMP с процессами развития (см. Обзор Werb et al. 46 ), привели к логическому заключению, что важный аспект взаимодействий клетка-ECM у гидры, вероятно, связан с MMPs.

Число семейств MMP выросло до более чем 25, каждый из которых содержит представителей широкого спектра видов позвоночных 47, 48, 49, 50 . Напротив, у беспозвоночных было идентифицировано относительно мало ММП.Эти MMP беспозвоночных включают энвелизин морского ежа 51, 52, 53 , Drosophila MMP 54 ; и по крайней мере три отдельных MMP из Caenorhabditis elegans 55 . Сообщалось о дополнительных предполагаемых ММП в таких растениях, как соя (Glycine max) 56 , Arabidopsis thaliana 57 , 58 и зеленые водоросли [гаметолитический фермент] 59 . Недавняя идентификация MMP у гидры, таким образом, добавляет нового члена к семейству MMP металлоэндопептидаз 44 .

В исследованиях Леонтовича и др. 44 полноразмерный клон (1642 п.н.) гидры ММП (НММП) был получен из библиотеки кДНК (номер доступа в GenBank AF162688). Анализ выведенной аминокислотной последовательности показал, что HMMP имеет 34% идентичность с человеческим MMP-3 и содержит сигнальный пептид, про-домен, каталитический домен, шарнирную область и C-концевой домен гемопексина, как показано на фиг. 2. Расчетная масса белка составила 55,4 × 10 3 . Нозерн-блоттинг показал, что можно идентифицировать два транскрипта мРНК HMMP размером 1.6 кб и 1,9 кб.

Рисунок 2

Доменная структура матриксной металлопротеиназы гидры (HMMP) (A) Схема доменной структуры белка HMMP. SP, сигнальный пептид; PP, пропептид; CD, каталитический домен; HD, домен гемопексина; Cys, область переключения цистеина; Zn, Zn-связывающая область; Hin, шарнирная область между CD и HD. (B) Сравнение HMMP Cysteine ​​switch и Zn-связывающих областей с таковыми у MMP позвоночных и беспозвоночных.

Сравнение выведенной аминокислотной последовательности HMMP с другими MMP показывает, что HMMP имеет общую 30-35% идентичность с известными MMP.Наименее идентичной областью является С-концевой домен гемопексина (23-38%). Подробный анализ последовательности HMMP показывает, что этот фермент имеет много общего с MMP позвоночных, но он также содержит ряд уникальных свойств. Возможный сайт расщепления фурином для активации профермента внутриклеточно существует на аминокислотных остатках R 101 R 102 -Y 103 . Последовательности двух критических областей, Cys-переключателя и каталитической Zn ++ -связывающей области, хорошо консервативны в HMMP.Необычная особенность HMMP состоит в том, что количество пролинов, обычно обнаруживаемых в шарнирной области между каталитическим доменом и доменом гемопексина MMP, сокращается до двух в HMMP. Шарнирная область HMMP является в некоторой степени гидрофильной по своей природе, что позволяет предположить, что эта область обнажена, как показано кристаллической структурой полноразмерной свиньи MMP-1 60 . Эта область в MMP позвоночных обычно содержит четыре или более остатка пролина 61 ; хотя следует отметить, что некоторые MMP позвоночных полностью лишены шарнирной области 47 , 48 .Кроме того, два цистеина, обычно обнаруживаемые в гемопексиновом домене ММП, заменены метионином (Met 288 ) и фенилаланином (Phe 481 ) в HMMP. Это представляет особый интерес в отношении высококонсервативных цистеинов, которые обычно находятся на N-конце домена гемопексина ММР позвоночных. Другой областью вариации HMMP является область переключения цистеина, где остаток лейцина (Leu89) заменяет остаток валина, обычно наблюдаемый во многих MMP позвоночных.О подобной замене сообщалось для MMP-19 у людей 62 и MMP-7 у животных из семейства кошачьих. Вариации в этой области более распространены среди MMP, что отражается дивергенцией этой области в трех MMP C. elegans 55 , MMP листа сои и MMP морского ежа (envelysin). В случае этих ММП беспозвоночных и растений остаток лейцина заменяет аргинин, обычно рассматриваемый как второй аминокислотный остаток области переключения цистина 63 . Эти цистеины законсервированы в домене гемопексина всех ММП позвоночных и беспозвоночных, которые были проанализированы ранее.

Рекомбинантный HMMP, экспрессируемый в E. coli и свернутый до активного состояния 44 , был способен расщеплять не только желатин, трансферрин и синтетические флуорогенные субстраты, но также внеклеточный матрикс гидры. Рекомбинантный HMMP имеет максимальную активность примерно при pH 6,5–7,5; типичный оптимальный pH для известных MMP 64 . Тот факт, что активность рекомбинантного HMMP блокируется специфическим ингибитором MMP, таким как рекомбинантный человеческий TIMP-1 65 , и синтетическими ингибиторами MMP, такими как GM6001 66 и матлистатин, является убедительным доказательством того, что этот фермент имел характеристики, отражающие бонафидные MMP. .Рекомбинантный HMMP также был способен расщеплять гидра ламинин, что контролировалось вестерн-блоттингом, и анализ профилей SDS-PAGE показал, что HMMP был способен разрушать Hcol-1 (гидра-фибриллярный коллаген 1). В то время как HMMP был неспособен расщеплять ламинин, фибронектин, коллаген типа IV и коллаген типа I млекопитающих, он был способен расщеплять денатурированный нагреванием коллаген типа I (желатин). Структурные особенности HMMP, которые препятствуют перевариванию этих компонентов ECM млекопитающих, не очевидны, но могут быть связаны со структурой C-концевого домена гемопексина HMMP.Предыдущие исследования показали, что гемопексиновый домен ММП может быть важен для взаимодействия с субстратом. Например, MMP-1, MMP-8 и MMP-13, лишенные своего гемопексинового домена, теряют способность расщеплять нативный интерстициальный коллаген 67, 68, 69 .

Полный анализ in situ показал, что мРНК HMMP экспрессировалась в энтодерме вдоль всей продольной оси взрослого полипа, но на относительно более высоких уровнях в щупальцах и отростке стопы чуть выше клеток базального диска (рис. 4).Паттерн экспрессии для компонента ЕСМ гидры, ламинина, отражал то, что наблюдалось для НММП, предполагая, что высокие уровни оборота ЕСМ происходят в областях трансдифференцировки клеток (фиг. 4). Экспрессию HMMP контролировали во время регенерации стопы с использованием как Нозерн-блоттинга, так и методик гибридизации in situ целиком 44 . Эти анализы показали, что обычно высокий уровень экспрессии HMMP терялся между 1-3 часами после удаления отростка стопы, но затем постепенно увеличивался в энтодерме на 4-10 часов регенерации стопы.Аналогичные закономерности наблюдались при регенерации головы 9 .

Действие GM6001 и рекомбинантного человеческого ТИМП-1 анализировали во время регенерации стопы. В концентрациях, которые, как известно, ингибируют рекомбинантный HMMP, как GM6001, так и рекомбинантный человеческий TIMP-1 блокировали регенерацию стопы. Блокировка регенерации стопы также наблюдалась в антисмысловых экспериментах, проводимых параллельно с исследованиями ингибиторов ММП. Используя спектр антисмысловых тиоолигонуклеотидов, было продемонстрировано, что регенерация стопы значительно блокируется рядом антисмысловых тиоолигонуклеотидов, но не затрагивается смысловыми или контрольными олигонуклеотидами 44 .Этот эффект был обратимым, так как гидра оправлялась от блокировки при наблюдении через 5-7 дней от начального времени ингибирования. Аналогичные результаты наблюдались при регенерации головы 9 . Во взрослых полипах (не регенерирующих) клетки базального диска гидры, обработанные GM6001 или TIMP-1, не могли продуцировать нормальное количество слизистой и имели значительное снижение экспрессии пероксидазной активности, одного из маркеров дифференцировки. Когда ингибиторы были удалены, дифференцированные клетки базального диска реформировались в течение 2 дней, что указывает на обратимый эффект, наблюдаемый при регенерации стопы.Эти исследования показывают, что HMMP важен как для морфогенеза, так и для процессов дифференцировки клеток у гидры.

Эндотелин-превращающий фермент (ECE) в гидре.

Эндотелин-превращающий фермент относится к семейству цинковых металлопротеиназ неприлизина, которое включает нейтральную эндопептидазу-24.11 (NEP), эндотелин-превращающий фермент (ECE) и антиген клеточной поверхности эритроцитов - Kell. ECE представляет собой интегральный мембранный белок типа II, состоящий из 1) короткого N-концевого цитоплазматического домена, 2) одного трансмембранного домена и 3) большого внеклеточного домена, который включает активный каталитический сайт фермента, включающий C-концевой конец фермент.Белок содержит десять высококонсервативных остатков цистеина и десять сайтов N-связанного гликозилирования, которые помогают стабилизировать белок 70 . Он также содержит цинк-связывающий мотив HEXXH (His 591 , Glu 592 , X, X, His 595 ) во внеклеточном каталитическом домене, который характерен для протеиназ цинцина 71 . Мутационные исследования установили, что консервативный мотив NAYY (Asn 566 , Ala 567 , Tyr 568 , Tyr 569 ) важен для связывания субстрата и уникален для ECE 72 .

Являясь неотъемлемым компонентом эндотелиновой системы, ECE позвоночных участвует в активации пептидов эндотелина (ET). ET позвоночных являются 1) наиболее мощными вазоконстрикторами, известными у млекопитающих, и 2) функционируют как важные сигнальные лиганды во время развития тканей, происходящих из клеток нервного гребня. Биосинтез ETs включает серию протеолитических стадий в процессинге исходного белка препроэндотелина 73 . Заключительным этапом процессинга ET является уникальный протеолитический этап, включающий расщепление неактивного промежуточного соединения (bigET) по связи Trp 21 -Va 22 (или Trp 21 -Ile 22 ) до образуют активную ЭТ.Этот этап ограничивает скорость обработки ET и катализируется металлопротеиназой ECE.

На сегодняшний день эндотелиновая система в основном исследована у высших хордовых, таких как млекопитающие. Ограниченное количество исследований с беспозвоночными с использованием антител к эндотелинам позвоночных подтвердило присутствие этих пептидов в организмах беспозвоночных 74, 75, 76, 77 . Наша лаборатория предоставила доказательства существования функциональной эндотелиноподобной системы у гидры.

Предполагаемый клон ECE, полученный из библиотеки кДНК гидры, кодирует полипептид из 770 аминокислот (номер доступа в GenBank AF162671). Нозерн-блоттинг выявил две мРНК размером 2,7 т.п.н. и 3,4 т.п.н., которые могут быть альтернативными формами сплайсинга. Клон продемонстрировал гомологию с ECE-1 и ECE-2 позвоночных, но наиболее близко соответствовал ECE-1 (например, примерно на 35% идентичности и примерно 53% сходства с человеческим ECE-1). Соответственно, предполагаемая гидра ECE имеет общую доменную структуру, совместимую с таковой у позвоночных ECEs (Fig 3A).Как показано на фиг. 3C (правый столбец), он имеет сайт связывания цинка (HEXXH), характерный для общего класса цинцинов, и характерный сайт связывания ET (NAYY) для ECE (фиг. 3B, левый столбец). Хотя цитоплазматический домен (N-концевой) более вариабельный, можно идентифицировать консервативные паттерны в последовательности. Анализ филогенетического дерева показал, что гидра ECE сгруппирована отдельно от всех проанализированных последовательностей, но разветвлена ​​ближе всего к мышиному ECE1 и C. elegans ECE. Хотя это предположительно, анализ последовательности этой гидра-металлопротеиназы показывает, что белок следует отнести к категории гомологов фермента, превращающего эндотелин.Например, первый остаток тирозина в ЕТ-связывающем домене отличает этот ген гидры ЕСЕ от классификации NEP, которая имеет мотив NAFY вместо NAYY. Это следует из мутационных исследований с ECE позвоночных, демонстрирующих, что замена тирозина 568 в ECE на фиенилаланин снижает Vmax / км ECE для преобразования bigET в ET в 18 раз 72 . Интересно, что у гидры ECE отсутствует остаток цистеина в положении 412. Сообщается, что этот цистеин важен для димеризации ECE на клеточных мембранах; процесс предположительно необходим для оптимальной активности фермента 78 .Однако недавние исследования солюбилизированного рекомбинантного ECE-1 оспаривают необходимость димерной формы фермента 79 . Кроме того, в потенциальных клонах ECE у C. elegans (номер доступа в GenBank gi: 6136663) и Drosophila (номер доступа в GenBank gi: 4972692) также отсутствует этот цистеин. Отсутствие остатка цистеина в положении 412 гидры ECE указывает на то, что ранние дивергентные формы этого фермента могли существовать в мономерной форме.

Рисунок 3

Доменная структура гидра-эндотелин-превращающего фермента (ECE) (A) Схема доменной структуры Hydra ECE.Белок состоит из короткого N-концевого внутриклеточного домена, трансмембранного домена и большого внеклеточного каталитического домена, который включает сайт связывания ЕТ и сайт связывания цинка. Сравнение сайта связывания Hydra ECE ET (B) и сайта связывания цинка (C) с ECE позвоночных и NEP мыши.

Иммунометрические анализы ферментов (EIA) с использованием антител к человеческим ETs показали, что гидра содержит природный субстрат для ECE. Было показано, что гомогенаты гидры (H. magnipapilata: штамм 105) содержат определяемые уровни иммунореактивных bigET-1 и ET-1.Более высокие уровни иммунореактивных молекул как bigET-1, так и ET-1- также были обнаружены в полюсе стопы по сравнению с столбом тела или столбом головы при нормализации по содержанию ДНК и статистическом анализе с использованием ANOVA. Значение этого паттерна распределения неизвестно, но, как будет обсуждаться, инициация регенерации стопы требует трансляции ECE, в то время как инициация регенерации головы этого не делает.

Существование функциональной эндотелиноподобной системы у гидры было подтверждено открытием, что человеческие инопланетяне могут вызывать сокращение у этого простого многоклеточного животного.В связи с этим были проведены эксперименты по сокращению мышц с использованием штамма H. magnipapilata (штамм sf-1), который значительно снизил фоновые уровни сокращения после вызванной тепловым шоком потери нервных клеток 80 . Добавление человеческого ЕТ-1 стимулировало сокращение гидры в концентрации 10 -6 М. Это сокращение начиналось через 15 минут после добавления пептида, и максимальное сократительное состояние достигалось через 2,5 часа. Морфометрический анализ экспериментальных групп, получавших различные концентрации ЕТ-1, ЕТ-2 и ЕТ-3, показал, что эндотелины человека использовались в диапазоне концентраций 10 -7 М (неэффективно), 10 -6 М (эффективно). ), и 10 −5 M (эффективное) могло вызвать сокращение вдоль продольной оси гидры.Концентрации 10 -6 M и 10 -5 M приводили к максимальному сокращению через 2,5 часа после добавления пептида. В этих экспериментах средняя длина по продольной оси была уменьшена на 48% для групп, получавших ЕТ-1, и на 56% для групп, получавших ЕТ-3. Сокращение не стимулировалось ET-2. Этот более поздний отрицательный результат был согласован с использованием пептидов ЕТ-2 от разных производителей, и все протестированные пептиды ЕТ-2 были биологически активными в системах млекопитающих. Антагонисты рецепторов ET позвоночных, такие как BQ-123 и BQ-788 (в концентрациях до 10 -5 M), не влияли на сокращение, вызванное ET-1 или ET-3, и, следовательно, на природу рецепторов ET у гидры. не удалось установить.Эти исследования сокращения показали, что ЕТ-1 и ЕТ-3 человека были эффективны при концентрации 10 -6 М, тогда как ЕТ-2 не оказывал эффекта при этой или более высоких концентрациях. Эти результаты являются неожиданными, поскольку ЕТ-1 и ЕТ-2 считаются более сильными вазоконстрикторами, чем ЕТ-3 у позвоночных. Активная форма каждого из этих трех пептидов состоит из 21 аминокислоты. ЕТ-1 и ЕТ-2 различаются двумя аминокислотами, тогда как ЕТ-3 имеет четыре дополнительных аминокислотных замены. В связи с этим, Landan et al. 81 проанализировали эволюционные отношения ETs и на основании своей работы предполагают, что ET-3 является более древней формой пептидов ET.Поскольку сообщалось, что некоторые ECE позвоночных могут функционировать внеклеточно на клеточной поверхности, bigET-1 человека также был протестирован на гидре. Влияние на сокращение в этих экспериментах было несовместимым, и поэтому результаты были неубедительными. Этот отрицательный результат может быть связан с 1) тем фактом, что ЕСЕ гидры не конвертирует должным образом человеческие ЕТ или 2) тем, что ЕСЕ гидры функционирует внутриклеточно и, следовательно, изолирован от внеклеточного bigET.

Полный анализ in situ был проведен для определения характера экспрессии ECE у взрослой гидры.Экспрессия мРНК ECE наблюдалась вдоль всей продольной оси гидры, но на относительно более высоких уровнях у основания щупалец и базальной области отростка стопы (Рис. 4). Экспрессия на полюсах головы и стопы была локализована в энтодермальных клетках, тогда как экспрессия вдоль желудочного столба была связана с эктодермой (Рис. 4). Это также было подтверждено анализом поперечных сечений, полученных от препаратов гидры для гибридизации in situ целиком (рис. 4). Экспрессия ECE по всему столбу тела согласуется с эффектом ETs на сокращение мышц гидры.Более высокие уровни экспрессии в областях трансдифференцировки клеток предоставили дополнительные доказательства участия ETs в развитии гидр, потому что основание щупалец и базальная область отростка стопы являются областями, где происходит активная трансдифференцировка клеток. Для изучения экспрессии ECE во время морфогенетических событий, полюса головы и стопы вырезали и выполняли анализ in situ в различные моменты времени регенерации головы и стопы. Во время морфогенеза головы ECE не был обнаружен до тех пор, пока не произошло прорезывание щупалец примерно через 48 часов после декапитации.Высокие уровни экспрессии ECE также были связаны с прорезыванием щупалец развивающихся почек. Напротив, экспрессия ECE была легко обнаружена через 3 часа регенерации стопы, и этот паттерн экспрессии сохранялся на протяжении всего процесса регенерации. Эти данные указывают на то, что экспрессия ECE происходит рано во время регенерации стопы, но поздно во время регенерации головы только после того, как произошло прорезывание щупалец.

Поскольку временной и пространственный паттерн экспрессии ECE коррелировал с начальными стадиями регенерации стопы, были проведены эксперименты, чтобы определить, требуется ли ECE для этого морфогенетического процесса.Антисмысловые тиооллигонуклеотиды к кодирующей области (в исходной статье 82 обозначаются как кодирующие области-2, 3 или 4) блокировали регенерацию стопы (79%, 65% и 65% соответственно), но никакого подавления не наблюдалось. с рядом других антисмысловых олигонуклеотидов, сконструированных против различных других областей мРНК ЕЭК. Контроли, использующие смысловые олигонуклеотиды или олигонуклеотиды с ошибочным спариванием с рандомизированной последовательностью, также не имели ингибирующего эффекта. Мониторинг экспериментальных групп после начальной блокады показал, что ингибирование регенерации стопы с использованием кодирующих-2, 3 или 4 тиоолигонуклеотидов было обратимым.Однако, в соответствии с поздним появлением ECE во время регенерации головы (в то время, когда впервые появляются щупальца), антисмысловые эксперименты после декапитации не оказали влияния на выпадение щупалец, и регенерация головы протекала нормально. В экспериментах по регенерации головы антисмысловые олигонуклеотиды вводили в энтодерму во время декапитации или через 24 часа после декапитации. 24-часовая временная точка была использована для воздействия на мРНК гидры, которая может быть экспрессирована позже в процессе регенерации головы по сравнению с наблюдаемой во время регенерации стопы.Введение тиоолигонуклеотидов в нулевой момент времени (T0) или через 24 часа после декапитации не оказало ингибирующего действия на эвагинацию щупалец 82 .

Итак, эти находки подтверждают, что эндотелиновая система широко используется широким спектром многоклеточных, а также указывает на то, что эта сигнальная система возникла на ранней стадии эволюции, даже до расхождения протостомов и дейтеростомов. Следовательно, как и у позвоночных, эндотелиноподобная гидра система участвует как в сокращении мышц, так и в морфогенетических процессах.

Резюме структуры, паттерна экспрессии и функции металлопротеиназ у гидры

Исследования гидры показывают, что металлопротеиназы из большого разнообразия семейств внутри суперсемейства металлопротеиназ разошлись на ранних этапах эволюции метазоа. Эти металлопротеиназы гидры имеют хорошо законсервированную общую доменную структуру по сравнению с их аналогами у беспозвоночных и позвоночных. Общей темой для всех этих трех классов металлопротеиназ у гидр является то, что они активируются во время регенерации головы и / или стопы, и это повышение связано как с морфогенетическими процессами, так и с процессами дифференцировки клеток.В случае многих из этих металлопротеиназ высокие уровни экспрессии связаны с участками трансдифференцировки клеток, такими как основание щупалец, и только выше области базального диска. Это было наиболее ясно показано для HMP-1 и HMMP, которые при ингибировании приводили к потере маркеров дифференцировки для аккумуляторных элементов и клеток базального диска, соответственно. Хотя механизмы действия этих металлопротеиназ не совсем понятны у гидры, вполне вероятно, что они могут включать демаскировку и / или процессинг сигнальных молекул в базолатеральном компартменте клетки или связанных с внеклеточным матриксом.Текущие исследования проводятся для выяснения этих основных механизмов действия.

Форма жизни | История животного мира |

НОВЫЕ планы уроков для ОБУЧЕНИЯ ОНЛАЙН

Губки: Происхождение

Узнайте, что значит быть животным, и узнайте, почему губки - животные.

Книдарианцы: Жизнь в движении

Узнайте о книдариях как о первых животных с мышцами и нервами и поворотном моменте в поведении.

Плоские черви: The Ultimate Hunter

Плоские черви имеют строение тела, которое изобрело охоту, и двустороннюю симметрию.

Аннелиды: Мощные и способные черви

Аннелиды были первыми, у кого были сегментированные тела. Изучите их адаптацию к разнообразным средам обитания.

Морские членистоногие: удачный дизайн

Откройте для себя преимущества шарнирных ног и экзоскелета.

Наземные членистоногие: Завоеватели

Узнайте, как адаптируемое тело членистоногих позволило им вторгаться на сушу и в воздух.

Моллюски: Игра на выживание

Откройте для себя разнообразие моллюсков и их приспособлений к броне или скорости.

Иглокожие: Совершенное животное

Узнайте, как иглокожие обладают пятичастной симметрией и чем их тела сильно отличаются от большинства животных.

Хордовые: We’re All Family

Узнайте о нашем пути к нам и о характеристиках нашего семейства хордовых.

Самое удивительное беспозвоночное в мире

Посмотрите видеоролики о девяти типах и создайте убедительный пример самого удивительного беспозвоночного.

Запрос по феноменам

Занимайтесь научной практикой, наблюдая за поведением животных с помощью видеороликов Shape of Life без звука и субтитров.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *